Фотосинтез и эволюция атмосферного кислорода

По мере увеличения количества автотрофов облик планеты изменялся. Эта биологическая революция связана с одним из наиболее эффективных способов фотосинтеза, используемым почти всеми ныне живущими автотрофами и включающим расщепление молекулы воды (Н20) с высвобождением кислорода.

В результате количество газообразного 02 в атмосфере увеличивалось, а это имело два важных последствия. Во-первых, часть кислорода во внешнем слое атмосферы превращалась в озон (Оэ), который, накопившись в достаточном количестве, начал поглощать ультрафиолетовые лучи падающего на Землю солнечного света, губительные для живого.

Около 450 млн. лет назад организмы, защищенные озонным слоем, уже смогли выживать у поверхности воды и на суше. Во-вторых, увеличение количества свободного кислорода дало возможность более эффективно использовать богатые энергией углеродсодержащие молекулы, образованные в ходе фотосинтеза, позволив организмам расщеплять и окислять их в процессе дыхания. Как показано в гл.6, дыхание дает значительно больше энергии, чем любое анаэробное (бескислородное) разложение.

До того как атмосфера стала аэробной, существовали только лишенные ядерных оболочек прокариотические клетки, генетический материал которых не организован в сложные хромосомы. Прокариот называют также бактериями. Все виды организмов, жившие на Земле ранее примерно 1,5 млрд. лет тому назад, были гетеротрофными или автотрофными бактериями.

Согласно палеонтологическим данным, увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотических клеток, имеющих ядерные оболочки, особо устроенные хромосомы и ограниченные мембранами органеллы. Эукариотические организмы, отдельные клетки которых обычно значительно крупнее бактериальных, возникли около 1,5 млрд. лет назад, а многочисленными и разнообразными стали примерно 1 млрд. лет назад. Все живые существа, кроме бактерий, состоят из одной или многих эукариотических клеток.

Море и берег

На заре эволюционной истории основные фотосинтезирующие организмы представляли собой микроскопические клетки, плавающие под освещенной солнцем поверхностью воды. Энергетические ресурсы в виде углерод-, водород- и кислородсодержащих молекул были в избытке, однако по мере размножения клеточных колоний другие минеральные компоненты открытого океана быстро истощались (именно недостаток необходимых минеральных веществ считается ограничивающим фактором во всех современных проектах использования морской биомассы).

В результате жизнь начала более интенсивно развиваться у берегов, где вода обогащалась нитратами и минеральными солями, которые приносились с суши реками и смывались с нее прибойными волнами. У скалистого побережья действует гораздо больше экологических факторов, чем в открытом море, и под влиянием новых условий организмы эволюционировали в сторону все большего усложнения своей структуры и увеличения разнообразия. Не менее 650 млн. лет назад возникли существа, состоящие из множества клеток, объединенных в единое многоклеточное тело (рис. 1-5).

Эти примитивные организмы соответствуют ранним стадиям эволюции растений, грибов и животных. Их ископаемые остатки обнаружить значительно легче, чем в случае более простых существ, поэтому история жизни на Земле после появления первых многоклеточных изучена гораздо лучше. В бурных прибрежных водах многоклеточным автотрофам было легче противостоять волнам, а взаимодействуя с каменистым дном, они дали начало новым формам. Обычно при этом развивались относительно мощные клеточные оболочки с опорной функцией и специализированные структуры для закрепления на твердом субстрате (рис. 1-6).

Когда такие организмы увеличились в размерах, встала проблема снабжения пищей их слабо освещенных, находящихся на большей глубине частей, в которых не мог протекать фотосинтез. Под давлением этих новых обстоятельств появились специализированные, проводящие питательные вещества ткани, пронизывающие тело и связывающие его верхние части с нижними нефотосинтезирующими структурами.

Выход на сушу

Cтроение тела обычного растения легче всего объяснить на основе длительной эволюционной истории и особенно с учетом факторов, действовавших при выходе организмов на сушу. Потребности автотрофов относительно просты: свет, вода, углекислота для фотосинтеза, кислород для дыхания и некоторое количество минеральных веществ или неорганических ионов.

На суше достаточно света, а также кислорода и углекислоты, которые, кроме того, циркулируют в воздухе быстрее, чем в воде, а почва обычно богата неорганикой. Таким образом, критическим фактором для освоения суши является вода. Наземные животные, как правило, подвижны и могут отыскивать воду так же, как они отыскивают пищу.

Грибы неподвижны, но живут в основном под поверхностью почвы или во влажном органическом субстрате, который дает им пищу. Растения используют альтернативную эволюционную стратегию. Корни закрепляют их в грунте и поглощают воду, необходимую для поддержания формы тела и фотосинтеза, а стебли служат опорой основным фотосинтезирующим органам листьям. Вода непрерывно поступает в корневые волоски, движется вверх по корням и стеблям, а затем выводится наружу листьями.

Все надземные части растения, в конечном счете участвующие в фотосинтезе, покрыты восковидной кутикулой, снижающей потери воды, но одновременно затрудняющей необходимый газообмен между растением и окружающим воздухом. Эта дилемма решается с помощью специальных отверстий устьиц, которые открываются и закрываются в ответ на внешние и внутренние сигналы, помогая таким образом поддерживать нужное соотношение между расходом воды и потребностями в углекислоте и кислороде (рис. 1-7). У молодых и у живущих один год растений (однолетников) стебель также является фотосинтезирующим органом.

У более долговечных видов (многолетников) он зачастую утолщается, одревесневает и покрывается пробкой, которая, как и кутикула, снижает потери воды. В обоих случаях стебель служит для транспорта через сосудистую (проводящую) систему разнообразных веществ между фотосинтезирующими и нефотосинтезирующими частями растения. Эта система состоит из двух основных компонентов: ксилемы, по которой вода проходит вверх по растению) и флоэмы, разносящей питательные вещества, образованные в листьях и других фотосинтезирующих органах, по всему его телу. На присутствие именно такой эффективной проводящей системы указывает название основной группы растений сосудистые.

В отличие от животных растения всю жизнь растут. Их рост обеспечивается меристемами ограниченными участками тканей, постоянно сохраняющих эмбриональное состояние ^Верхушечные (апикальные) меристемы, расположенные на концах всех корней и побегов, обеспечивают удлинение растений. В результате корни все время отыскивают новые источники воды и минеральных веществ, а фотосинтезирующие органы всегда тянутся к свету. Рост за счет верхушечных меристем называется первичным. Вторичный рост обусловлен двумя латеральными меристемами сосудистым камбием и пробковым камбием (феллогеном).

Он приводит к утолщению стеблей, ветвей и корней. Растения должны были также преодолеть ряд трудностей, связанных с размножением на суше. Сначала у них возникли устойчивые к сухости споры, а затем развились сложные многоклеточные структуры с гаметами (половыми клетками) внутри. У семенных растений, к которым относятся почти все обычные сухопутные виды, за исключением папоротников, мхов и печеночников, зародыш защищен от иссушения и врагов специальными покровами, образуемыми родительским организмом.

Итак, для сосудистого растения (рис. 1-8) характерны корневая система, служащая для закрепления в субстрате и поглощения из почвы воды и неорганических ионов, стебель или ствол, выносящий фотосинтезирующие части тела растения к источнику энергии, Солнцу, и листья, высокоспециализированные фотосинтезирующие органы. Корни, стебли и листья связаны между собой сложной и эффективной системой проведения питательных веществ и воды. Репродуктивные клетки растения погружены внутрь многоклеточных структур, а у семенных растений зародыши защищены прочными покровами. Все эти признаки являются адаптациями к автотрофной жизни на суше.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 10:15:02