Фотосинтезирующие бактерии
Выделяют по крайней мере пять групп фотосинтезирующих бактерий: цианобактерии, зеленые серобактерии, пурпурные серобактерии, пурпурные несерные бактерии и Prochloгоп. Подобно растениям, фотосинтезирующие бактерии содержат хлорофилл. Цианобактерии и Prochloron имеют хлорофилл а аналогично всем фотосинтезирующим эукариотам.
Хлорофиллы других фотосинтезирующих бактерий несколько отличаются от хлорофилла а, но структура их в принципе одинакова (см. рис. 7-8). Окраска перечисленных групп бактерий обусловлена вспомогательными пигментами, необходимыми для фотосинтеза. У двух групп пурпурных бактерий это желтые и красные каротиноиды; у цианобактерий, кроме того, обнаружен синий пигмент фикоцианин и красный — фикоэритрин. Процессы фотосинтеза у цианобактерий и эукариот происходят сходным образом.
В цитоплазме цианобактерий находятся многочисленные мембраны, часто расположенные параллельно друг другу, и большое количество рибосом. Эти мембраны являются фотосинтетическими тилакоидами, аналогичными тилакоидам хлоропластов. В клетках цианобактерий, однако, они не организованы в хлоропласты. Основным запасным углеводом цианобактерий, как и других бактерий, является гликоген. У зеленых и пурпурных серобактерий соединения серы играют в процессе фотосинтеза ту же роль, что и вода у организмов, содержащих хлорофилл а, т. е.
C02+2H2S -свет-> (CH20)+H20+2S.
Как обсуждалось в гл. 7, изучение процесса фотосинтеза у пурпурных серобактерий помогло К. Б. ван Нилю составить общее уравнение этого процесса:
С02+2Н2А-свет->(СН20)+Н20+2А,
где Н2А — обобщенный донор водорода.
У пурпурных несерных бактерий донорами водорода для фотосинтетических реакций служат спирты, жирные кислоты и кетокислоты. Фотосинтезирующие серные бактерии нуждаются в сероводороде или других соединениях серы, поэтому обитают в среде, содержащей большое количество разлагающего органического материала со специфическим запахом серы.
Сера может накапливаться в бактериальных клетках про запас. Halobacterium halobium — пурпурная несерная бактерия — очень своеобразный организм. Она обитает в концентрированном растворе соли на прогретых солнцем местах вблизи соленых водоемов. В плазматической мембране Halobacterium содержатся включения пурпурного пигмента, напоминающего родопсин — зрительный пигмент человеческого глаза.
Эти включения являются активными светозависимыми «насосами», выкачивающими протоны из бактериальной клетки. Аналогичный процесс происходит при окислительном фосфорилировании в митохондриях; из всех свободноживущих форм бактерий пурпурные несерные бактерии наиболее близки к митохондриям, которые, возможно, и произошли от этой группы бактерий. Этот процесс, вероятно, приводит к образованию АТР с использованием фермента АТРазы, находящегося в тех участках плазматической мембраны, где нет пигмента. Таким образом, Halobacterium — единственный существующий ныне организм, который не имеет хлорофилла, но способен при этом превращать солнечный свет в химическую энергию, т. е. осуществлять фотосинтез.
Halobacterium двигается и обнаруживает фототаксис на фиолетовый свет, подтверждая тем самым идею о том, что его пигмент воспринимает свет с помощью того же механизма, что и родопсин. Пятая группа фотосинтезирующих бактерий состоит из единственного рода Prochloron, который был открыт в начале 70-х годов Ральфом Льюином из Скриппсковского океанографического института. Prochloron содержит хлорофиллы а и b и каротиноиды, т. е. фотосинтетические пигменты зеленых водорослей и растений (рис. 11-2 и 11-17).
Насколько известно, он обитает в симбиозе с асцидиями — колониальными морскими животными, населяющими прибрежные зоны тропических и субтропических морей. Prochloron имеет такой набор пигментов, что его можно было бы отнести к бактериям, от которых, по-видимому, произошли хлоропласты зеленых водорослей (см. гл. 15). С другой стороны, по набору нуклеотидов в рибосомальной РНК (рРНК) Prochloron больше напоминает цианобактерии, чем хлоропласты зеленых водорослей и растений. Возможная эволюционная роль Prochloron и его связи с другими организмами активно изучаются.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 26.11.2020 20:19:24