Генетика бактерий

Клеточное деление

Основной способ размножения бактерий — бесполый; каждая клетка увеличивается в размерах и делится надвое. Во время деления плазматическая мембрана и клеточная оболочка впячиваются, в конце концов перешнуровывая клетку пополам (рис. 11-13). Вновь образованная клеточная оболочка толще прежней, она быстро расслаивается в центре, обеспечивая каждую дочернюю клетку новой клеточной оболочкой.

Цепочки бактерий образуются в том случае, если клеточная оболочка разделилась не полностью; такие цепочки могут разрываться на многоклеточные фрагменты, например гормогонии у цианобактерий. Полагают, что единственная кольцевая двухцепочечная молекула ДНК, несущая генетическую информацию, прикреплена в одной точке к внутренней поверхности плазматической мембраны.

После того как ДНК удвоится, две идентичные кольцевые молекулы остаются соединенными бок о бок с плазматической мембраной. Новая плазматическая мембрана и клеточная оболочка образуются между двумя точками прикрепления ДНК по мере деления клетки; в итоге мембрана впячивается внутрь между двумя молекулами ДНК, а каждая дочерняя клетка обеспечивается идентичной молекулой ДНК (рис. 11-14).

Некоторые бактерии образуют толстостенные эндоспоры, которые устойчивы к нагреванию и обезвоживанию. Эндоспоры образуются путем деления протопласта бактериальной клетки на две или более частей. Вокруг обособившегося участка протопласта, содержащего ДНК, образуется плотная споровая оболочка. Эндоспоры могут прорасти через десятки, даже сотни лет. Стойкие споры цианобактерий называют акинетами. Акинеты принципиально отличаются от эндоспор тем, что представляют собой увеличенные вегетативные клетки, вокруг которых сформировалась плотная оболочка (рис. 11-15). Актиномицеты образуют цепочки эндоспор на концах нитей.

Генетическая рекомбинация

Генетическая рекомбинация у бактерий происходит в результате переноса участка молекулы ДНК от одной бактериальной клетки к другой. Внесенный фрагмент ДНК может действовать совместно с ДНК клетки-реципиента и участвовать в образовании информационной РНК. В другом случае он встраивается в кольцевую молекулу ДНК и передается при делении дочерней клетке вместе с остальным генетическим материалом.

Рекомбинация может происходить в результате конъюгации (обмена фрагментами ДНК при прямом контакте клеток), трансдукции (передачи ДНК от клеткидонора клетке-реципиенту с помощью вируса) или трансформации (передачи свободной растворимой ДНК без всякого межклеточного контакта и каких-либо переносчиков). Почти все бактерии наряду с большими кольцевыми молекулами ДНК, называемыми бактериальными хромосомами, имеют небольшие кольцевые ДНК — плазмиды (см. рис. 11-1). Некоторые плазмиды встраиваются в хромосомы и удваиваются вместе с ними.

У некоторых штаммов бактерий конъюгация и обмен плазмидами происходят довольно часто (см. рис. 11-11), что способствует передаче от одного штамма бактерий к другому таких признаков, как устойчивость к антибиотикам. Процесс рекомбинации широко используется в генной инженерии (см. гл. 30). Генетический материал может передаваться от одного штамма к другому путем трансдукции. Бактериальные вирусы, называемые бактериофагами (см. рис. 12-1), могут захватывать небольшие участки бактериальных хромосом и переносить их в другую бактерию. ДНК вируса вместе с ДНК бактерии могут встроиться в хромосому нового штаммахозяина.

В другом случае генетическая рекомбинация происходит в результате трансформации. Первые опыты по трансформации бактерий были проведены на Diplococcus pneumoniae— возбудителе пневмонии. Эти бактерии образуют два типа колоний: шероховатые ( R) и гладкие (S). Бактерии, образующие S-колонии, имеют капсулы и вызывают пневмонию. В 1928 г. Фредерик Гриффит показал, что можно трансформировать безвредный штамм R в вирулентный штамм S, если смешать штамм R с убитыми высокой температурой бактериями штамма S (см. рис. 8-2).

При разрушении бактериальных клеток с помощью химических веществ или нагреванием фрагменты ДНК высвобождаются и могут проникнуть в другие клетки. Таким образом, продемонстрировав существование генетически активного материала, участвующего в трансформации, Гриффит, по сути, первым доказал генетическую роль ДНК. Сейчас известно, что процесс трансформации происходит у многих бактерий. Мутации — это еще более важный источник изменчивости бактерий, чем генетическая рекомбинация (рис. 11-16).

Вычислено, что для определенного гена на 107 клеток приходится одна мутантная. Отдельная клетка Escherichia coli имеет приблизительно 5000 генов. Таким образом, в культуре этих бактерий на 2000 клеток имеется одна клетка, которая мутантна по любому гену; в культуре 0,05% клеток будут иметь мутантный фенотип при каждом клеточном делении.
В культуре из 109 клеток (потомство 30 делений одной бактерии) частота мутаций составит 30x0,05, т. е. 1,5%. Бактерии размножаются очень быстро. При оптимальных условиях популяция клеток Е. coli может удвоиться за 12,5 мин; таким образом, число мутантных клеток быстро растет. Большая скорость размножения бактерий и высокая частота мутаций обусловливают удивительную способность этих организмов к адаптации.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 26.11.2020 20:17:18