Гидроидные

Сравнительноанатомический обзор кишечнополостных

Строение животных, относящихся к каждому из классов кишечнополостных, отличается своими особенностями. В связи с этим удобнее рассмотреть строение представителей каждого класса в отдельности.

Гидроидные (Hydrozoa). Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нижней части снабжено обычно ножкой. При помощи ножки одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т. е. вообще к каким-либо подводным предметам. У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией. На верхнем конце тела полипа помещается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Щупальца могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка. Число щупалец различно у разных видов. У гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator), достигающего метра в высоту, насчитывается до 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Monobrachium parasiticum) - всего одно щупальце. Чаще же каждый полип снабжен 10-30 щупальцами, которые могут быть или простыми, или снабженными на конце булавовидным утолщением. У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся.

Существуют также полипы вовсе лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Microhydra).

Щупальцами полипы захватывают пищу, а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при передвижении.

Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое. Он имеет вид двуслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная полость выстлана энтодермой.

Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты. Призматическая часть выполняет покровную функцию. На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток. Совокупность волокон многих эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.

Между эпителиально-мускульными клетками располагаются особые стрекательные клетки, они сложно устроены и имеют для всех кишечнополостных очень важное значение как орудие нападения и защиты. Описание строения и действия этих клеток будет дано ниже, в специальном разделе о стрекательных клетках и действии их яда. В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидное нервное сплетение, несколько более плотное на концах щупалец и вокруг рта.

У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки. Обычно они скапливаются в нижней или средней части тела и получают название половых желез или гонад. Наконец, здесь же в эпителии имеются резервные клетки (они называются промежуточными или интерстициальными), из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных.

Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку, состоящую из хитиноподобного вещества. Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой.

У некоторых видов оболочка вокруг полипа образует род чашечки, в которую полипы могут втягиваться в случае опасности.

Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (протеолитический фермент), способствующий усвоению белков. Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются, распадаются на части. Клетки энтодермы имеют по 2-5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемешивают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся при этом вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее пищеварение происходит уже внутри клетки, подобно тому как это происходит у одноклеточных животных. Гастральные полости отдельных полипов колонии сообщаются друг с другом, образуя единую пищеварительную полость колонии.

В энтодерме имеются и нервные клетки, но их меньше, чем в эктодерме; стрекательные же клетки в энтодерме вообще отсутствуют. Наличие нервных клеток в энтодерме свойственно кишечнополостным, отчасти - иглокожим, но несвойственно всем другим животным.

Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества - мезоглеи.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы. Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы.

От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца.

Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходят 4(изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств.

Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы, называемые в зависимости от их формы колбочками или усиками. У одной группы гидромедуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит как бы на тонком стебельке. На его конце помещается известковое зернышко - статолит. Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками (рис. 143, А). Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон. Существует предположение, что органы равновесия (они называются статоцистами) служат главным образом для того, чтобы мускулатура работала ритмично.

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новое сокращение. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается. У гидромедуз из группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находится несколько статолитов, а стенки покрыты чувствительными клетками. Статоцисты лептолид не имеют ничего общего с щупальцами, но несут ту же функцию, что и статоцисты трахилид.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами - глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток - светочувствительных и пигментных, т. е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток свет падает на чувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение чувствительные клетки передают нервной системе. Наиболее простые глазки имеют вид пятен, более сложные устроены в виде ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика (см. рис. 143, Б).

В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца. Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) двигательное.

Чувствительное кольцо проходит вблизи статоцистов, глазков и оснований щупалец и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в основании паруса, где сосредоточено большое количество кольцевых мускульных волоконец, которые иннервируются от двигательного нервного кольца.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, и потому не требует дополнительного описания, зато мезоглея у медуз развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, данная выше, относится только к одному под классу гидроидов (Hydroidea), но в класс гидроидных (Hydrozoa) входит также весьма своеобразный подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Они похожи на колонии гидроидных полипов, целиком, всей колонией перешедших к пелагическому существованию.

Колониям сифонофор свойственно в наибольшей степени явление полиморфизма, равное которому можно найти только среди муравьев и термитов. В состав колонии сифонофор входят особи, имеющие особое строение и выполняющие различные функции. Одни из них выполняют функции движения, другие - питания, третьи-выделения, четвертые - размножения, пятые - защиты. Сифонофоры - это одни из самых удивительных и самых красивых созданий морской стихии.

_{Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981}

AOF | 04.01.2019 20:08:12