Гималайский медведь

Диагноз. Ушные раковины большие. Карпальная подушечка не редуцирована. Мозговая коробка сильно расширена в заднем отделе. Ростральная часть черепа короче, а коренные зубы крупнее, чем у U. americanus. Внутренняя доля Р4 редуцирована в размере. Талон М2 относительно короткий. Нижний хищнический зуб ml по длине примерно равен m2.

Длина ml (мм): 20.4—22.3, М = 21.42, п = 4 (ср. плейстоцен); 15.3—22.6, М = 19.05, п = 75 (соврем.).

Описание. Длина тела у самцов из Приморского края до 170 см (иногда до 190 см), длина хвоста до 11, высота в холке до 90 см; самки несколько мельче. Масса взрослых самцов 130—160, в редких случаях до 200 кг, масса самок — 120—140, иногда 170 кг (Юдин, 1993).

Индивидуальная изменчивость выражена слабее, чем у бурого медведя. Голова относительно небольшая, морда короткая и заостренная. Ушные раковины крупные, округлые, далеко выступающие из меха. Передняя часть туловища массивнее задней, конечности сравнительно стройные. Опорная площадь передних конечностей на 27 % больше, чем задних (Бромлей, 1965).

Подошвы голые. На ладонной стороне карпальная подушечка не редуцирована и по ширине равна плантарной подушечке. Когти большие, сильно изогнутые, острые, пригодные для лазания по деревьям. Когти передней и задней конечностей меньше различаются по длине, чем у бурого медведя (Гептнер и др., 1967).

Волосяной покров густой, весьма длинный и пышный. Зимой хорошо развита подпушь, летом ее нет. Длина волос на спине до 100—105 мм, на загривке и шее она достигает 160 мм (Гептнер и др., 1967). Окраска зимой черная с буроватым оттенком, летом — смоляно-черная.

Морда темная, иногда с осветлением на подбородке. На груди расположено большое контрастное белое или желтовато-оранжевое пятно полулунной или V-образной формы. Когти черные. В аридных местностях на юге ареала окраска рыжевато-бурых тонов. Рыжие особи с более светлыми участками на морде, спине и конечностях встречаются также в Индокитае (Galbreath et al., 2001).

Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов 254—346, у самок — 250—285 мм, островные подвиды мельче (табл. 56—60). Дорсальный профиль черепа дугообразно выпуклый. Лицевая часть короткая, передний край глазницы расположен на уровне заднего края Ml.

Длина лицевого отдела составляет 75—80 % от длины мозгового. Носовые кости широкие, короткие, с почти параллельными краями; их длина превышает ширину в средней части примерно в 2.5 раза (Наумов, 1972). Расстояние от переднего края альвеолы клыка до переднего края глазницы меньше расстояния между засочленовными отверстиями. Лобный отдел выпуклый.

Скуловая кость далеко не доходит до слезного отверстия. Глазница весьма маленькая, округлая, передний край М2 не заходит за уровень ее переднего края. Заглазничные отростки небольшие, отогнутые вниз. Полукруглые линии часто идут далеко назад, не сливаясь, сагиттальный гребень короткий. Мозговая коробка сильно расширена в заднем отделе (рис. 77).

Костное нёбо плоское, резцовые отверстия небольшие. Межкрыловидная ямка короче и относительно шире, чем у U. americanus. Нижнечелюстная кость с коротким (относительно длины основания венечного отростка) и высоким телом, высота которого впереди почти не уменьшается.

Симфизный отдел хорошо развит, обычно без нижнего выступа («подбородка»); передний край симфиза скошен, как у U. americanus. Угловой отросток крупный, расположен выше нижней линии нижнечелюстной кости. Сочленовный отросток лежит приблизительно на уровне жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток низкий, широкий, его передний край достигает уровня последнего моляра.

Морфометрически череп U. thibetanus похож на таковой U. americanus, отличается лишь крупными щечными зубами, широкой мозговой коробкой и относительно коротким лицевым отделом, т. е. он выглядит более специализированным.

Зубы. Имеется полный ряд передних премоляров Р1—З/pl—3, которые обычно разделены небольшими диастемами. Р1/р1 несколько крупнее осталь- ных передних премоляров. По размерам щечных зубов U. thibetanus похож на U. minimus (см. табл. 49—55).

Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—Ml—М2 — 21.1—31.3—47.6 % (п = 38). По сравнению с U. minimus верхний хищнический зуб Р4 уменьшен, последний моляр М2 удлинен, так что длина Р4 значительно меньше 1/2 длины М2. Р4. Небольшой, относительно узкий зуб, отношение ширины коронки к ее длине составляет в среднем 67.5 %.

Продольные оси лабиальных бугорков лежат почти на одной прямой. Метакон заметно меньше паракона, его режущий гребень короткий. Метастиль не выражен. Протокон маленький, одиночный, расположен на уровне хищнической щели или позади от нее. Цингулюм окаймляет основание коронки со всех сторон. Ml. Коронка прямоугольных очертаний, более широкая в заднем отделе, с хорошо выраженным передневнутренним углом. Передняя и задняя стороны ее почти параллельны друг другу.

Соотношение ширины и длины коронки составляет в среднем 75.5 %. Паракон и метакон относительно широкие, парастиль и метастиль слабые. Протокон и метаконуль почти равной длины; ме- зокон крупный, хорошо очерченный. Средняя долинка, разделяющая лабиальный и лингвальный ряды зубцов, узкая. Лабиальный цингулюм почти не выражен. М2. Зуб имеет вид давящей платформы, со слабо выступающими бугорками.

Отношение ширины коронки к ее длине равно в среднем 55.5 %. Лингвальный и лабиальный ряды бугорков не сближены друг с другом. Паракон и метакон одиночные. Протокон гребневидный, расчлененный. Метаконуль от малозаметного до хорошо выраженного.

Талон относительно широкий, его внутреннее поле со слабыми складочками и невысоким краевым валиком. На лингвальной стенке зуба имеется цингулюм. Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду р4—ml—m2—m3 — 15.0—30.4—30.4—24.2 % (п = 34—36). Длина р4 и ml относительно уменьшена по сравнению с таковой у U. minimus. Нижний хищнический зуб ml по длине равен m2. р4.

Простой одновершинный зуб, соотношение его ширины и длины в среднем около 57.5 %. Маленький цингулидный зубчик виден у переднего края основания протоконида. Лингвальный цингулид хорошо выражен, лабиальный — слабо. ml. Коронка узкая, отношение ширины талонида к наибольшей длине зуба составляет около 44 %. Лингвальные и лабиальные зубцы расположены близко друг к другу и разделены узкой продольной долинкой, тянущейся вдоль всей зубной коронки и часто не закрытой сзади. Метаконид усложнен 1—2 передними дополнительными зубчиками.

Талонидные зубцы отделены от протоконида широкой поперечной долинкой. Сжатие коронки в области смыкания тригонида и талонида выражено слабо. Талонид без бассейна. Гипоконид массивный, энтоконид заметно меньше, одиночный.

Цингулид развит слабо. m2. Коронка прямоугольной формы, более широкая в заднем отделе. Длина талонида (по наружному краю) составляет около 34 % от общей длины зуба. Лабиальный и лингвальный ряды зубцов широко расставлены. Параконид не выражен или едва обозначен. Метаконид одиночный.

Талонид слабо обособлен от тригонида. Энтоконид состоит из 2 крупных зубцов. m3. Зуб простой, маленький, его очертание имеет вид овала, слабо вытянутого в переднезаднем направлении. Талонид не обособлен. Коронка окружена краевым валиком, который не имеет отчетливых зубцов.

На внутреннем поле различимы мелкие зубчики и складки эмали. Жевательная поверхность коронки расположена горизонтально. Иногда зуб заходит назад за уровень переднего края венечного отростка. Щечные зубы U. thibetanus более специализированы для размельчения растительной пищи, чем у U. minimus. Однако их модификация незначительна и выражается преимущественно в пропорциях зубов. Зубная система U. thibetanus во многом сохранила примитивное состояние. Кариотип. 2п = 74, NFa = 80—82.

Распространение. Населяет лесные области Юж. и Вост. Азии. Встречается в Иране (горы Джирофт), Белуджистане (Сулеймановы горы, Мекран- ское побережье), Сев.-Вост. Афганистане, Кашмире, Гималаях, Индокитае (к югу до Мергуи на юге Мьянмы), Юж. и Вост. Китае (включая провинции Сычуань и Ганьсу), на п-ове Корея и юге Дальнего Востока России. Есть на островах Хайнань, Тайвань и Японских (кроме Хоккайдо и островов Рюкю).

В настоящее время во многих из указанных мест стал редок или полностью исчез. В России северная граница ареала проходит севернее Амура от междуречья рек Бурея и Архара, охватывает Малый Хинган, юг Буреинских гор (хр. ГЦуки-Поктой), нижнее течение р. Урми, хр. Вандан, проходит к северу от оз. Болонь и, отклоняясь на юг, пересекает Амур около устья р. Горюн.

Далее следует по западным склонам Сихотэ-Алиня через средние течения рек Хунгари, Анюй и Хор до истоков р. Кема, поворачивает на восток, пересекает Сихотэ-Алинь и вдоль побережья Японского моря поднимается к северу до бассейнов рек Ботчи и Коппи.

В пределах очерченной территории в настоящее время вид отсутствует в долинах Амура (на север до Комсомольска) и Уссури, в районе оз. Ханка и на крайнем юге Приморского края. Наиболее ранние ископаемые находки появляются в геологической летописи предположительно в п. плиоцене (Перпиньян во Франции, MN15; см.: Mazza, Rustioni, 1994), но их принадлежность к U. thibetanus дискуссионна (см. ниже). Возможно, что гималайскому медведю принадлежат изолированные зубы из местонахождения Тегелен (Tegelen) в Нидерландах, которое датируется р. плейстоценом (п. вилланий, MN17).

Обычно материал из Тегелена относят к U. etruscus (Newton, 1913; Bemsen, 1932; Schreuder, 1935), однако некоторые экземпляры обладают зубными признаками, характерными для U. thibetanus (см.: Erdbrink, 1953). Значительно многочисленнее находки из ср. и п. плейстоцена. Они свидетельствуют о том, что современный ареал U. thibetanus представляет собой лишь часть былого ареала. В плейстоцене вид встречался по всей Сев. Евразии, достигая атлантического побережья на западе и Уральских гор на севере.

В Европе плейстоценовые остатки обнаружены в Испании, Чехии, Хорватии (Podumci) и Греции. Бэйт (Bate, 1937) упоминала о 2 размерных группах медведей с горы Кармел (Mount Carmel) в Палестине; более мелких она отнесла к U. mediterraneus. Вид зарегистрирован во многих местонахождениях Китая.

Несколько находок известно из Вьетнама (Song Kikong около Лангсона) (Mansuy, 1916) и с о-ва Хонсю (Miyata) в Японии (Shikama, 1949). К U. thibetanus, скорее всего, принадлежит фрагмент черепа из местонахождения Нарбада (Narbada = Narmada) из ср. плейстоцена Индии (Falconer, 1868).

Обзор ископаемых находок в России и сопредельных странах. На Кавказе U. thibetanus обнаружен в фауне пещерных стоянок Треугольная на Сев. Кавказе и Кударо 1 и Кударо 3 в Зап. Закавказье (Барышников, 19926, 1994; Hoffecker et al., 2003).

Материал представлен изолированными щечными зубами и костями дистальных отделов конечностей. В Вост. Закавказье левая нижнечелюстная кость (ЗИН 0.32549) найдена в пещере Азых (слой 5) в Нагорном Карабахе (рис. 77, б).

Вид на Кавказе зарегистрирован с середины ср. плейстоцена (конец кромера) до начала последнего (вюрмского) оледенения. Неожиданной оказалась находка гималайского медведя в Мохневской (= Махневская ледяная) пещере в Александровском р-не Пермского края (59°26' с. ш., 57ЧГ в. д.), которая является наиболее северной для вида (Baryshnikov, 2002а; Косинцев, Подопригора, 2003). Геологический возраст ее неясен.

Судя по сопутствующей теплолюбивой фауне, включающей маленького дикобраза Hystrix brachyura vinogradovi (Baryshnikov, 2003b), гималайский медведь встречался на Урале во время последнего межледниковья (рисс-вюрм, MQ25).

Ископаемый материал представлен почти целым черепом (рис. 78), черепными фрагментами и костями посткраниального скелета нескольких взрослых и полувзрослых особей. Маленькие размеры уральского медведя свидетельствуют о не совсем благоприятных условиях для обитания вида так далеко на севере.

Ископаемые остатки U. thibetanus определены из 2 пещер, расположенных на юге Вост. Сибири. Обломок нижнечелюстной кости найден в пещере Кре- меншет на р. Бирюса. Длина cl—m3 109.8, р4—m3 — 63 мм (Оводов, 2003). Более обширный материал происходит из Ботовской пещеры в Жигаловском р-не Иркутской обл. (54°30' с. ш.) (Оводов, Филиппов, 2000).

В пределах современного ареала U. thibetanus одна кость зарегистрирована в отложениях п. плейстоцена в пещере Географического общества на юге Приморского края. Еще несколько костей голоценового возраста определены из соседних пещер Летучая мышь, Малая Пенсау, Спящая Красавица и Верблюжья (Оводов, 19776).

Географическая изменчивость и подвиды. Наблюдается увеличение размеров медведей и густоты их волосяного покрова на севере ареала, здесь же встречаются самые крупные экземпляры. Островные медведи, населяющие Японские острова и Тайвань, значительно меньше материковых.

На о-ве Хонсю размеры их слабо возрастают к северу. Для U. thibetanus принимают 7 современных подвидов (Рососк, 1932; Eller- man, Morrison-Scott, 1951). Они образуют 2 размерные группы; в одну входят крупные медведи материковых подвидов (thibetanus, laniger, ussuricus), в другую — мелкие звери островных подвидов (japonicus, formosanus).

Медведи подвида U. t. mupinensis по величине занимают промежуточное положение. Покок (Рососк, 1932, 1941) отделял их от представителей U. t. thibetanus по степени развития подшерстка, допуская возможность проникновения последнего подвида на юг Китая.

Исследованный материал. 2 ископаемых (CBUL 41326, ЗИН 0.35110) и 50 современных черепов (28 самцов и 22 самки).

Образ жизни. Обитатель субтропических и тропических лесов с высокими дуплистыми деревьями, густым подлеском и лианами. На юге Дальнего Востока России населяет широколиственные и кедрово-широколиственные леса до 600—700 м над ур. м. (Кучеренко, 1972; Юдин, 1993а).

В горной тайге, мелколесье, березняках встречается спорадически, чаще всего при неурожае основных кормов. Избегает заболоченных участков пойм больших рек и открытых пространств. В высокогорье Сихотэ-Алиня заходит изредка, но в Гималаях поднимается летом до высоты 4500 м. В Японии распространение вида ограничено лесами с преобладанием зубчатого бука и железистого дуба, в Пакистане держится в аридном редколесье.

Живет оседло; перемещения обусловлены сезонным распределением кормов. При их нехватке может покидать постоянные места обитания. Активен в сумерках и ночью; днем обычно спит в дуплах, пещерах или скальных расселинах (Lekagul, McNeely, 1988). В период созревания любимых плодов может бодрствовать в дневное время.

Индивидуальный участок обитания обычно не превышает 6—8 км2, в Китае он определен в 16—36 км2 (Reid et al., 1991). В местах с обилием растительной пищи нередко собирается до 6—8 зверей. От мест зимовок обычно не уходит дальше 3—5 км.

Предпочитает высокоствольные леса с дуплистыми деревьями, подходящими для устройства берлог, для отдыха и укрытия от врагов. Хорошо плавает. Ловко залезает на деревья, разыскивая фрукты, орехи, пчелиные соты, и ведет полудревесный образ жизни. Способен быстро спуститься с высокого дерева, спрыгивает на землю с высоты 4—6 м без серьезных повреждений (Кучеренко, 1976).

При кормежке на деревьях пригибает и заламывает под себя ветви с плодами кедровой сосны, дуба, черемухи, отчего образуются характерные медвежьи «гнезда», в которых зверь может находиться длительное время. Иногда обдирает с деревьев кору.

Питается преимущественно (до 85 %) кормами растительного происхождения: орехами, желудями, побегами и корневищами травянистых растений, почками, плодами розоцветных, луковицами, ягодами, в южных частях ареала — молодыми побегами бамбука, различными фруктами (Бромлей, 1965; Reid et al., 1991).

Ест также беспозвоночных (муравьев, пчел, наземных моллюсков) и мелких позвоночных животных, мед, реже падаль, подбирает остатки добычи крупных хищников. К активному хищничеству не склонен и преследует копытных крайне редко. Может иногда нападать на домашний скот.

На севере ареала территориальное перемещение медведя определяет сезонная смена источников пищи. После выхода из берлоги живет за счет сохранившихся жировых запасов. Затем возвращается в места осенней кормежки, разыскивает сохранившиеся с прошлого года желуди и орехи, выкапывает корневища зонтичных трав, ест почки, молодые побеги ив, берез, другую случайную пищу.

С началом вегетации полностью переходит на зеленые корма, дополняя рацион насекомыми и другими наземными беспозвоночными и мелкими позвоночными. По мере созревания ягод черемухи перемещается в долины мелких речек, затем в места произрастания маньчжурского ореха, лещины, позднее — винограда, корейского кедра. В этот период сильно жиреет, готовясь к зимнему сну; вес жировых запасов достигает 40 % от общей массы (Бромлей, 1965).

При неурожае орехов и желудей ложится в берлогу рано, по первому снегу; хороший урожай стимулирует продление активности крупных самцов до конца декабря (Юдин, 1993а). В северных частях ареала и в горах на зиму залегает в берлогу, в южных областях в зимний сон не впадает или делает это лишь в суровые зимы на короткий период.

Зимние берлоги устраивает в дуплах старых деревьев (предпочитает липу, тополь Максимовича или корейскую кедровую сосну, имеющих мягкую древесину), в скалах, пещерах, под вывороченными корнями или у ствола крупного дерева (Абрамов и др., 1977; Пикунов и др., 1991).

Края дупла часто подгрызает и расширяет, иногда прогрызает стенку дерева с выгнившей древесиной, чтобы забраться внутрь. В наземных укрытиях зимует только в случае недостатка древесных и спит более чутко, часто подвергаясь нападению тигра.

В некоторых районах Приморского края такие убежища более обычны: они позволяют зверям избегать длительных переходов осенью из мест жировок к местам расположения берлог (Юдин, 1993а). Наземные гнезда выстилает листьями, мелкими веточками, сухой травой. Берлогу использует несколько лет подряд.

Зимний сон в Приморье длится с начала ноября до середины апреля; сроки залегания сильно растянуты, и активные медведи в теплые зимы встречаются до конца декабря и даже в январе—феврале (Храмцов, 1990).

Спит, свернувшись в тугой клубок. Первыми покидают берлогу самцы, затем одинокие самки и самки с детенышами.

Гон происходит в июне—июле, иногда растягивается до августа. Протекает спокойно, но возможны драки между самцами. Продолжительность беременности в Приморском крае около 7 месяцев, активно плод развивается лишь с октября (Кучеренко, 1976). Детеныши появляются в берлоге с конца января по февраль, но иногда сроки рождения колеблются с конца декабря до середины марта (Бромлей, 1965).

В Пакистане спаривание происходит в октябре, детеныши рождаются в феврале (Roberts, 1977). В помете 1—4, обычно 2 медвежонка; средняя плодовитость по разным подсчетам от 1.76 (Дунишенко, 1977) до 2.01 (Юдин, 1993а).

Медвежата рождаются слепыми, весят 300—400 г, растут они медленно, достигая веса 1 кг в месячном и 2 кг в двухмесячном возрасте (Кучеренко, 1976). Глаза открываются, когда детенышам около 1 недели (Nowak, 1991). Лактация длится 3—3.5 месяца, до начала августа, но уже с мая медвежата кормятся пищей взрослых. Выводки не распадаются до конца следующего лета. Медвежата прошлого года могут проводить с матерью в берлоге вторую зиму; наблюдали самок с 2 пометами детенышей.

Если детеныши гибнут, самка спаривается в ближайший гон. Половая зрелость у самок наступает на третьем году жизни, самцы принимают участие в размножении позднее. Продолжительность жизни в неволе достигает 33 лет. Весенняя линька длится почти до конца лета, осенняя — с конца августа по октябрь. В январе происходит смена эпидермиса на голых участках конечностей.

На Дальнем Востоке России встречается вместе с бурым медведем. Конкурентные отношения между ними обостряются при плохом урожае основных кормов, особенно в «голодные» годы, когда бурый медведь становится типичным врагом гималайского медведя (Кучеренко, 1976). Может стать также добычей тигра, стаи волков (Храмцов, 1983).

Преследуется из-за разорения зерновых полей, угрозы для домашнего скота. Случаи нападения на человека крайне редки, опасны раненые звери. В Японии с 1970 до 1983 г. было зарегистрировано 16 нападений на людей, один человек погиб (Nowak, 1991). Численность уменьшается из-за уничтожения лесных местообитаний; во многих местах вид полностью исчез.

Состав. Принимается 5 вымерших и 7 современных подвидов. Число вымерших подвидов является предварительным.

Ursus thibetanus G. Cuvier, 1823 : 325 [Sylhet, Ассам, Бангладеш; описан по данным, приведенным в письме к Ж. Кювье, посланном из Баракпура (Barakpour) около Калькутты в марте 1822 г. его учеником Дювоселем (A. Duvaucel); типовой материал не сохранился, череп NMHN 1870-11-522 не входит в типовую серию и не является голотипом, как это предполагалось мною (см.: Барышников, 1981:250)]...

Гималайский медведь

Рекомендуемая и цитируемая литература