Гипотезы ориентации птиц

Представления ученых об анализаторах птиц, их ориентационном поведении, используемых ими природных ориентирах на каждом этапе развития науки выливались в гипотезы ориентации. По традиции они касались только миграционных и хоминговых явлений, которые всегда вызывали наибольший интерес. Первые гипотезы были высказаны несколько столетий назад на основе отрывочных сведений или предположений, подчас весьма далеких от реальности.

Последние гипотезы высказаны в наши дни и учитывают взаимодействие всех трех компонентов — особенностей ориентационного поведения, физических свойств ориентиров, адаптивных возможностей анализаторов птиц.

В конце прошлого и главным образом начале настоящего века гипотез ориентации высказывалось особенно много — их авторами были не только орнитологи, но и физиологи, инженеры, физики, врачи.

Большинство из них забыто, но некоторые дожили до наших дней, неоднократно, по мере развития науки как бы рождаясь вновь. Так, если первые мысли об использовании мигрирующими птицами магнитного поля Земли высказал еще в прошлом веке русский ученый А. Миддендорф, то в настоящее время эта гипотеза существенно модернизирована в результате последних экспериментальных исследований В. Китона, С. Волкота и др.

Уже возникло новое предположение о том, что приемником магнитного поля является кровеносная система птиц с большим количеством рассеянных в сосудах вазопрессорных рецепторов. Изучение тактильных рецепторов, располагающихся в основании перьев, позволило Л. Келсоу предположить, что последние выполняют функцию капсулы барометров, расширяясь и сжимаясь под действием атмосферного давления и оказывая в свою очередь давящее усилие на рецепторы.

Перьевые рецепторы, их способность реагировать на изменение положения перьев и объемы очинов использованы в одной недавно высказанной гипотезе, основанной на электризации оперения летящей птицы: предполагают, что образующиеся в результате этого поля способны взаимодействовать с электромагнитными полями Земли, информируя птицу о результатах такого взаимодействия через перьевые рецепторы.

Недавние эксперименты как будто подтверждают восприятие птицами инфразвука, что дает возможность предполагать большую, чем это представлялось до сих пор, роль в жизни птиц крупномасштабных событий в атмосфере, море и суше, а также возможность прогнозировать птицей текущие изменения погодных условий. Несмотря на огромный фактический материал, посвященный проверке высказываемых в настоящее время гипотез, ни одна из них не может считаться окончательно доказанной.

По меткому высказыванию Ньюмена, как только появляется новая гипотеза, так сразу появляется и большое число фактов, которые ее опровергают. Таким образом, в настоящее время многие гипотезы располагают серьезными доводами за и против. Причиной таких противоречий, с одной стороны, является отсутствие методического единообразия и большое число исследований, выполненных недостаточно чисто в методическом отношении.

С другой стороны, трудно ожидать от гипотезы, чтобы она удовлетворительно описывала такое сложное и многоплановое явление, как миграционная ориентация, которая включает в себя разные экологические ситуации и разные ориентационные задачи и несомненно обслуживается несколькими механизмами.

Отчетливо сознавая это обстоятельство, ученые объединяют две, три и больше гипотез в супергипотезы, пытаясь с их помощью объяснить противоречивые факты, с которыми они сталкиваются. Отчетливые связи намечаются между астрономической, магнитной и ландшафтной гипотезами.

Возникают комбинированные варианты, как, например, гипотеза «карты — компаса» и др., которые, однако, также не в состоянии объяснить все наблюдаемые явления. Область приложения каждой гипотезы должна быть строго ограничена конкретными экологическими ситуациями и ориентационными задачами.

Пока эти пределы не вполне ясны, они допускают различные толкования, и поэтому любая из гипотез становится предметом критики и экспериментальных опровержений. Среди трех десятков высказанных к настоящему времени гипотез наибольшего внимания заслуживают следующие.

Наиболее обоснованной гипотезой в настоящее время является гипотеза астрономической ориентации, которая предполагает, что главными ориентирами, которыми пользуются птицы во время миграции и хоминга, являются расположение Солнца на небосводе и видимые конфигурации звезд.

Гипотеза основана на фактическом материале, показывающем влияние видимости Солнца и звезд на хоминг. и направленность движений птиц в круглых клеткдх (рис. 78). Один из авторов гипотезы Д. Мэтьюз предполагает, что птицы измеряют и высоту Солнца и ее изменения в пределах точно измеряемого азимута, осуществляя таким образом двухкоординатную ориентацию, т. е. поиск цели.

В модификации К. Пэнинквика гипотеза выглядит таким образом: птицы определяют высоту Солнца и скорость изменения этой высоты за небольшой интервал времени. Попав в незнакомое место, птице достаточно сравнить свои наблюдения за Солнцем с таковыми дома в это же время и в зависимости от результатов выбрать один из вариантов ориентационного поведения: если Солнце слишком низко по сравнению с домом — лететь к Солнцу, если Солнце слишком высоко — лететь от Солнца, если скорость изменения высоты Солнца велика — лететь налево, если низка — лететь направо.

Для ориентации по звездам достаточно измерить одновременно высоту двух разных звезд. Экспериментальная проверка гипотезы осуществлялась многими орнитологами следующим образом: сравнивали ориентационное поведение птиц при наличии или отсутствии видимых астроориентиров, сопоставляли его с видимым движением астроориентиров, изучали разрешающую способность «биологических часов» птиц (гипотеза предполагает существование двух систем отсчета времени—-часов, настроенных на дом, и часов, независимо отсчитывающих время на том месте, куда птица попала).

Результаты эксперимента в целом показали противоречивую картину. Проверка гипотезы продолжается. Одна из наиболее старых гипотез — гипотеза магнитной ориентации— в настоящее время вновь привлекает внимание орнитологов в связи с положительными результатами экспериментов, подтверждающих использование птицами магнитного поля Земли при определении компасного направления. Г. Егли высказал предположение о том, что птицы выбирают географическую цель, пользуясь двумя координатами—вертикальной составляющей геомагнитного поля и гравитационными полями (силы Кориолиса).

Были высказаны и другие предположения, в которых магнитному полю Земли отводилась роль ориентира, позволяющего определять компасное направление, поддерживать выбранное ранее направление и т. д. Для проверки этих предположений у птиц с прикрепленными к крыльям и голове магнитами проверяли способности к хомингу, выпуская их при ясной и солнечной погоде, помещали в круглые клетки под небо планетария, дрессировали на определенное направление, воздействовали искусственными магнитными полями, искажающими характеристики геомагнитных полей.

Проверочные эксперименты проводились Г. Фромме, Е. Гвиннером, В. Вилчко, В. Саузерном, С. Волкотом, в Советском Союзе — X. А. Михельсоном, Е. К. Вилкс, О. Б. Луцюком и другими орнитологами. Несмотря на большую противоречивость результатов, эксперименты подтвердили способность птиц воспринимать и использовать геомагнитное поле в определении компасного направления при условии одновременного использования птицей и других механизмов ориентации.

Гипотеза ландшафтной ориентации предусматривает использование птицами в качестве ориентиров береговых очертаний морей и рек, цепей гор, горных перевалов и т. д.

Предполагают, что птицы используют в качестве ориентиров и звуковую среду ландшафтов, над которыми они пролетают. Несмотря на то что эта гипотеза не в состоянии объяснить всего многообразия миграционных явлений, использование птицами знакомых ориентиров в тех случаях, когда это возможно, облегчает им поиск дома и другие ориентационные задачи.

Ландшафтная ориентация используется как вспомогательная при осуществлении других механизмов ориентации. Гипотеза инерционной ориентации предполагает запоминание птицей пройденного пути с последующей его реконструкцией при возвращении. Один из авторов гипотезы Г. Барлоу предполагает, что птица с помощью вестибулярного аппарата измеряет угловые и линейные ускорения, вычисляет направление и длину отрезков пройденного пути, получая таким образом характеристики любой точки своего маршрута относительно исходного пункта.

Для проверки этой гипотезы перевозимых птиц усыпляли наркотиками, анестезировали, вращали в центрифуге, у них экстирпировали лабиринт и перерезали полукружные каналы. Хотя проведенные эксперименты не подтвердили гипотезы, однако объем проверочных испытаний был недостаточен, а применяемая методика не исключала использования кинестетической памяти.

Гипотеза ольфакторной ориентации, предусматривающая использование птицами реально существующих в природе запаховых полей при отыскивании дороги к дому, была выдвинута в 1971 г. итальянским орнитологом Ф. Папи. Согласно гипотезе молодые голуби, воспитываясь на голубятне, обучаются на запахи, ассоциируя их с направленйями, откуда они появляются. При выпуске голуби ловят знакомый им запах и ориентируются по нему, поддерживая направление с помощью солнечного компаса.

Для проверки гипотезы голубей воспитывали в открытых и закрытых вольерах, перерезали им обонятельные нервы, блокировали другие анализаторы. В результате экспериментов были получены косвенные доказательства ольфакторной ориентации, не подтвержденные пока другими исследованиями.

Гипотеза инфракрасной ориентации, высказанная в 1946 г. польским орнитологом и этологом Р. В.ойтусяком, предполагает, что птицы при миграциях весной стремятся к более холодным регионам, а осенью, наоборот, к более теплым, ориентируясь по инфракрасному излучению, более яркому на юге и менее яркому на севере. Использование инфракрасной радиации объясняет ориентацию птиц ночью, в тумане и облаках. Серьезная проверка гипотезы не проводилась. Восприятие птицами инфракрасного излучения не подтверждено.

Гипотеза атмосферной ориентации предложена в 1969 г. физиком Д. Гриффином, который впервые в обобщенном виде представил неоднократно высказываемые предположения о том, что динамика атмосферы сама .по себе может влиять на миграции и использоваться мигрирующими птицами в качестве вспомогательного ориентира.

Его предположения основывались на экспериментах Г. Валрафа и других орнитологов, показавших значение в хоминговой ориентации голубей каких-то неизвестных факторов, которые голуби воспринимают и обучаются использовать, если их выращивать в открытых сверху вольерах, показывая им открытое небо. Видимо, к этим факторам могут быть отнесены инфразвуковые и барические поля, ветер и другие динамические- структуры атмосферы, роль которых в ориентации птиц пока остается неясной.

Заканчивая рассмотрение цикла поведение — сигнализация — ориентация, мы должны особенно подчеркнуть, что именно этот цикл включает в себя адаптации, обеспечивающие важнейшую экологическую специализацию птиц, в значительной степени отражающую их специфику — отношение к пространству. Понимая значение этой специализации в жизни птиц, крупный советский орнитолог Н. А. Гладков одну из своих статей назвал «Птицы и пространство», посвятив ее анализу приспособлений птиц, обеспечивающих их,особое «птичье» отношение к пространству и тех экологических преимуществ, которые они благодаря этому получают.

Он особенно подчеркнул противоречивость этого отношения. С одной стороны, птицы способны в считанные дни преодолевать огромные расстояния и, следовательно, произвольно менять свое местожительство, с другой — они используют одни и те же маршруты, одни и те же зимовки и места гнездования. Они могут выбирать для жизни почти любое место на планете, но консервативно привязаны к району, где они родились и неизменно возвращаются к нему после зимовки.

Им доступны огромные малозаселенные пространства, а они придерживаются своего видового и популяционного ареала, своей гнездовой территории, которую так упорно охраняют от вторжения себе подобных. Таких противоречий много, но они отражают лишь особенности отношения птиц к пространству, позволяющие им находить при выборе из очень широкого диапазона возможных экологически оптимальные, хотя и не всегда понятные на первый взгляд решения.

Этот широкий диапазон и возможность выбора представляют птице ее высокоразвитые способности ориентироваться в пространстве, общаться с популяционными и биоцено- тическими партнерами, координировать с ними свою пищедобы- вательную, половую, территориальную и другие сложные формы поведения. В сложном и противоречивом отношении птиц к пространству заложен глубокий адаптивный смысл.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:52:07