Гликолиз

Гликолиз (от glyco, что означает сахар, и lysis, что означает расщепление) включает девять последовательных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом (рис. 6-2). Данная последовательность реакций осуществляется практически во всех живых клетках от бактерий до эукариотических клеток растений и животных. Гликолиз это анаэробный процесс, происходящий в основном веществе цитоплазмы (иногда называемом цитозолем). С биологической точки зрения гликолиз в известной степени можно рассматривать как достаточно примитивный процесс, поскольку, вероятно, он возник до появления кислорода в атмосфере Земли и формирования клеточных органелл. Гликолитический путь в деталях показан на рис. 6-3.

При рассмотрении последовательности реакций обратите особое внимание на то, как происходит шаг за шагом распад углеродного скелета молекулы глюкозы. Данные этапы приводятся не для заучивания, просто тщательно разберите их. Внимательно проследите за образованием АТР из ADP и NADH2 из NAD (если быть точными, то следует писать NAD+ и NADH + Н+, однако мы будем пользоваться более простыми обозначениями). АТР и NADH2 представляют собой суммарный эцергетический вклад гликолиза в жизнедеятельность клетки.

Реакция 1.Первая реакция гликолиза требует энергетических затрат. Необходимая энергия активации выделяется при гидролизе АТР до ADP. Концевая фосфатная группа молекулы АТР переносится на молекулу глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата. Часть энергии, образуемой при распаде АТР, запасается в форме химической связи фосфата с глюкозой. Фосфорилирование глюкозы катализируется ферментом гексокиназой. (Каждая из реакций, которые будут описаны ниже, катализируется специфическим ферментом.)

Гликолиз

Реакция 2. В данной реакции молекула глюкозо-6-фос- фата видоизменяется с помощью специфического фермента. Шестиуглеродное кольцо глюкозы превращается в пятиуглеродное кольцо фруктозы. Как показано на рис. 3-2, молекулы глюкозы и фруктозы имеют одинаковое число атомов (СбН1206), но различаются по их расположению. Эта реакция обратима, но она протекает по прямому пути благодаря накоплению глюкозо-6-фосфата как продукта реакции 1 и тому, что фруктозо-6-фосфат расходуется в реакции 3.

Реакция 3. В результате этой реакции, подобной реакции 1, фосфат присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы с образованием фруктозо-1,6-бисфос- фата (т. е. молекулы фруктозы с фосфатными группами в 1-м и 6-м положениях). Превращение молекулы глюкозы в высокоэнергетическое соединение фруктозо-1,6-бисфосфат сопровождается, таким образом, расщеплением двух молекул АТР. Пока что энергия только расходуется, однако, как мы увидим в дальнейшем, общий выход энергии будет больше, чем необходимо для возмещения первоначальных энергетических затрат.

Реакция 4. В гликолизе это реакция расщепления. Молекула фруктозо-1,6-бисфосфата расщепляется на две взаимопревращаемые трехуглеродные молекулы глице- ральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Однако, поскольку глицеральдегид-3-фосфат используется в последующей реакции, весь дигидроксиацетонфосфат в конечном счете превращается в глицеральдегид-3-фосфат. Реакция 4 завершает подготовительный этап гликолиза, на котором расходуется энергия АТР. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, обе половины молекулы вовлекаются на втором этапе гликолиза в одни и те же реакции.

Реакция 5. В данной реакции две молекулы глицеральде- гид-3-фосфата окисляются, т. е. отдают атомы водорода с их электронами, и в результате NAD превращается в NADH2. Это первая из двух реакций, которые приводят к запасанию энергии. Энергия реакции окисления используется для присоединения добавочной фосфатной группы в положение 1 каждой молекулы глицеральдегида. (Символом Р; обозначают неорганический фосфат, который в цитоплазме представлен фосфатным ионом.) При этом образуется высокоэнергетическая связь (~).

Реакция 6. Фосфатная группа переходит с молекулы гли- церат-1,3-бисфосфата на молекулу ADP (в целом образуются две молекулы АТР на одну молекулу глюкозы). Это высокоэкзергоническая реакция, и она стимулирует протекание всех предыдущих реакций гликолиза.

Реакция 7. Оставшаяся фосфатная группа переносится в молекуле глицерата из положения 3 в положение 2.

Реакция 8. Молекула воды отщепляется от трехуглеродного соединения, и в результате этой внутренней перестройки образуется высокоэнергетическая фосфатная связь.

Реакция 9. Фосфатная группа переносится на ADP, при этом снова образуется АТР (т. е. на одну исходную молекулу глюкозы образуются две молекулы АТР). Данная экзергоническая реакция завершает гликолиз.

Гликолиз

Полный баланс гликолиза

Гликолиз начинается с расщепления одной молекулы глюкозы (рис. 6-4). Энергия расходуется в реакциях 1 и 3 в результате переноса фосфатной группы с молекулы АТР на молекулу сахара. В ходе реакции 4 шестиуглеродная моле- кула расщепляется и, начиная с этого момента, происходит накопление энергии.

В реакции 5 две молекулы NAD восстанавливаются до двух молекул NADH2 и запасается значительная часть энергии, высвобождающейся при окислении глицеральдегид-3-фосфата. В реакциях 6 и 9 две молекулы ADP фосфорилируются с образованием двух молекул АТР. (Фосфорилирование, происходящее в процессе гликолиза, называют фосфорилированием на уровне субстрата.) Гликолиз (от глюкозы до пирувата) может быть выражен следующим суммарным уравнением:

C6Hi2;6 + 2NAD + 2ADP + 2Р,
ГЛЮКОЗА
-2С3Н403 + 2NADH2 + 2АТР.
ПИРУВАТ

Таким образом, одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. Общий итог запасания энергии по две молекулы АТР и NADH2. Общее сдержание энергии в двух молекулах пирувата составляет 546 ккал (т. е. большую часть от 686 ккал, которые запаслись в виде исходной молекулы глюкозы). Характерно, что гликолиз включает последовательность окислительно-восстановительных реакций. Сравним исходный субстрат гликолиза глюкозу с конечным продуктом пируватом.

Метальная группа -СН3 пирувата образована первым и последним атомами углерода исходной молекулы глюкозы, и они более восстановлены в пирувате, чем в глюкозе. Напротив, карбоксильная группа -СООН пирувата образована двумя центральными атомами глюкозы, и они более окислены в пирувате, чем в глюкозе.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 18.11.2020 16:31:41