Голенастые птицы
Характеристика отряда
Морфология. Внешние признаки. Подавляющее большинство относящихся к данному отряду видов — птицы среднего и крупного размера. Особенно велики виды, населяющие тропические страны (некоторые аисты и цапли). В нашей фауне самые крупные голенастые: белый аист — вес до 4 кг, черный аист около 3 кг, серая цапля вес до 2 кг, колпица вес более 1,5 кг.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Аистообразные Международное научное название Ciconiiformes Bonaparte, 1854
Другие представители отряда:выпь, кваква, каравайка, малая белая цапля и пр. имеют средние размеры. Вес выпи немного менее 1 кг, кваквы несколько более 0,5 кг, каравайки около 0,75 кг. Самые мелкие представители голенастых птиц — волчки — не крупнее водяной курочки-камышницы. Вес волчка не более 150 г, еще мельче амурский волчок.
Перья у мелких видов относительно мягкие, у крупных — более жесткие, плотно прилегающие к телу. Неоперенными всегда остаются цевка и обычно нижняя часть голени. Неоперены полностью или частично уздечка и кольцо вокруг глаза; у некоторых ибисов во взрослом состоянии неоперена голова и шея. У марабу, питающихся главным образом падалью, голова и шея покрыты редким пухом. Форма кроющих перьев — широкая, округлая.
У всех представителей отряда, за исключением некоторых аистов, имеются побочные стволы пера. У ряда видов цапель в гнездовый период на голове, спине и зобе развиваются украшающие рассученные перья; некоторые ибисы имеют слегка рассученные внутренние второстепенные маховые перья. Число первостепенных маховых 10—12, рулевых 8—12. Крыло диастатаксическое, сравнительно с величиной птицы, большое, широкое и тупое, хвост короткий, округлый. У многих видов (цапли) имеется так называемый порошковый пух.
Окраска оперения разнообразна. Как правило, оба пола окрашены одинаково или близки по своей окраске. Исключение в нашей фауне представляют волчки, обладающие хорошо выраженным половым диморфизмом.
У многих видов молодые птицы по окраске оперения и неоперенных частей тела отличаются от взрослых, но сезонные различия в оперении чаще отсутствуют или выражены (например, у ряда цапель) лишь особыми «украшающими» перьями, которые по окончании брачного периода выпадают.
Голенастые — длинноногие и длинношейные птицы, за редкими исключениями они обладают длинным клювом, форма которого разнообразна. У большинства цапель и аистов клюв более или менее прямой и острый, у некоторых аистов вершина клюва несколько изгибается вверх, напротив, у многих ибисов клюв изогнут вниз. У колпиков клюв плоский, расширенный к концу подобно веслу или лопатке, у китоглавов —массивный, челнообразной формы.
Ноги четырехпалые с длинными пальцами, причем задний палец поставлен на уровне передних или несколько выше их. Обыкновенно между средним и наружным пальцем имеется зачаточная перепонка, реже перепонкой обтянуты основания трех пальцев. У большинства видов когти длинные, слабо изогнутые, у других более короткие и тупые. Несмотря на длину ног голенастые не могут бегать, ходят медленно и, спасаясь от опасности, прибегают только к полету.
Анатомические признаки. Череп десмогнатический, голс-ринальный (кроме Plegadidae), без базиптеригоидных отростков, две сонных артерии, обводящей мышцы нет.
Шея у всех представителей отряда длинная, шейных позвонков от 16 до 20. Скелет туловища сравнительно легкий и слабый; пневматичность скелета хорошо развита; шейные воздушные мешки разделены на четыре-пять камер; большая грудная мышца из двух слоев (кроме ибисов); слепые кишки рудиментарны; копчиковая железа оперенная; у самцов имеется рудимент полового члена.
Образ жизни. Одни (аисты) ведут строго дневной образ жизни, другие (цапли, ибисы) сумеречные птицы, но многие бывают деятельными и днем, и в ночное время, наконец ряд видов (в нашей фауне выпь, кваква) настоящие ночные птицы. Тесно связаны с водой или хотя бы с влажными, затопленными пространствами, лишь некоторые населяют сухие травянистые территории. Виды, населяющие тропический пояс и южные части умеренного пояса, где водоемы не замерзают в течение круглого года или замерзают на короткое время, — оседлы, виды из более северных частей ареала — перелетны.
По роду своего питания голенастые должны быть отнесены к группе полифагов или пантофагов, т. е. кормящихся разнообразной животной пищей (рыбой, амфибиями, рептилиями, насекомыми, в небольшой мере грызунами, величиной до суслика, и молодыми птицами). Много реже встречаются настоящие рыбоядные виды — ихтиофаги и падальщики — сапрофаги (марабу).
Поедание растительной пищи, за исключением немногих видов, —довольно редкое явление и происходит, вероятно, более или менее случайно при заглатывании животных. В небольшом количестве растительная пища в виде зеленых частей растения и семян поедается некоторыми ибисами (у нас каравайкой и колпицей).
Добыча проглатывается всегда целиком, расчленять ее на части голенастые не могут (исключение составляют марабу, отрывающие куски от падали). Тем не менее размеры добычи могут быть довольно крупными. Серые цапли свободно проглатывают взрослых крапчатых сусликов, аисты — домашних цыплят и диких утят величиной с' голубя, выпи —крупных водяных крыс, кваквы —крупных лягушек.
Пшца добывается то в воде, то на земле, в сухих лугах, реже склевывается с травы и с ветвей деревьев (мелкие цапли). Способы добывания пищи у различных представителей отряда неодинаковы. Ибисы нащупывают пищу клювом в иле мелководных, часто совершенно мутных водоемов или ловят насекомых на сухих участках.
Другие руководствуются только зрением, причем аисты в поисках пищи неспеша расхаживают по берегам разливов или лугам, а цапли — часами неподвижно стоят в неглубокой воде или в камышах, выжидая, когда добыча сама приблизится на нужное расстояние, и значительно реже ведут себя более активно — как аисты. Быстрота движения, необходимая при ловле в воде рыбы, достигается у цапель благодаря своеобразному строению очень подвижной длинной шеи, которая в спокойном состоянии бывает втянута в плечи, а при ударе стремительно выбрасывается вперед. Пищеварение у голенастых птиц происходит весьма энергично, потребность в пище весьма значительна.
Голенастые птицы — моногамы. После окончания периода размножения одни виды держатся семьями, другие образуют крупные стаи, но некоторые (например, выпи, волчки) во внегнездовое время живут одиночками. Соответственно этому перелеты также совершаются то семьями (осень), то стаями, то отдельными особями. Молодые птицы очень часто летят отдельно от взрослых.
У многих видов весной особи одного пола прилетают раньше другого. Некоторые виды, рано вернувшись на родину, вскоре приступают к размножению, другие, прилетев также рано, сравнительно долго ведут бродячий образ жизни, как бы выжидая благоприятного времени. Наконец, третьи прилетают поздно и поздно гнездятся.
К последним относятся виды, которые питаются и вскармливают птенцов главным образом насекомыми. У некоторых видов в сроках начала гнездовья северных и южных популяций бывает разница в 2—2,5 месяца. У других размножение начинается в одни и те же или близкие сроки в различных частях ареала. Немногие цапли (у нас выпи, волчки, реже другие), ибисы (китайский ибисы) и в подавляющем большинстве случаев аисты гнездятся отдельными парами. Значительно чаще голенастые птицы гнездятся колониями, нередко состоящими из нескольких видов. Сюда относятся многие цапли, колпики, каравайки.
Большинство голенастых строят гнезда в зарослях тростника, камыша, затопленных полой водой кустарников лозы, ольхи или на более значительной высоте — на деревьях. Некоторые виды (например, амурский волчок) устраивают гнезда среди высокой и густой травы или мелких кустарниковых зарослей сухих участков. Аисты гнездятся на деревьях и на сооружениях человека (на крышах построек, на стогах соломы и сена, на выставленных на шестах колесах и боронах).
В горных районах гнезда аистов (черный аист) часто помещаются на карнизах скал. В различных частях ареала один и тот же вид в зависимости от местных условий может гнездиться по-разному. Серые цапли гнездятся то на вершинах старых деревьев, то на земле среди зарослей, черные аисты — на деревьях и на скалах, молотоглавы — на кустах, деревьях и скалах.
Гнезда сооружаются самими птицами и у некоторых видов (аисты) используются в течение многих лет подряд, причем вследствие ежегодной их достройки, достигают иногда огромных размеров. Другие виды или подправляют прошлогодние гнезда, часто принадлежащие другим парам или близким по размерам видам, или строят новые гнезда.
Для всех цапель характерны просто устроенные легкие гнезда, сохраняющие свою форму (перевернутый конус) при гнездовании в самой разнообразной обстановке — на ветвях деревьев, на. стеблях тростника и на земле. Строительный материал—стебли расходятся радиально и, если гнездо находится на дереве, сквозь них с боков и снизу обычно видны яйца.
У молотоглавов гнездо представляет собой шарообразное сооружение из ветвей, достигающее двух метров в диаметре; оно помещается на кустах, деревьях и карнизах скал. Внутри гнездо разделено на три камеры и имеет входное отверстие сбоку. В постройке гнезд голенастых участвуют оба родителя, но, как правило, самцы доставляют материал, а самки размещают его в гнезде.
Спаривание происходит на ветвях гнездового дерева, на тростнике у гнезда или в самом гнезде. У аистов ему предшествует своеобразное токование, выражающееся в закидывании головы назад и усиленном трещании клюва.
Кладка у крупных цапель из 2—5, реже 6 яиц, у мелких цапель даже из 9 яиц, у молотоглавов из 3 и больше, у китоглавов из 2, у аистов из 4—5, реже 6 яиц, у ибисов обычно из 3—4 яиц. Число яиц в кладках нередко варьирует географически. Наибольшее число яиц в кладках бывает близ границы распространения, что можно объяснить, видимо, более частой гибелью молодняка в менее благоприятной обстановке. Колебание числа яиц в кладке отмечено и в различные годы.
Эмбриональное развитие относительно быстрое у мелких видов и более медленное у крупных, постэмбриональный рост обычно быстрый. Насиживание начинается после откладки первого яйца, но у большинства видов до откладки третьего яйца самка не сидит на гнезде прочно, подолгу выстаивая на гнезде над отложенными яйцами.
Вследствие этого у многих видов разница в размерах птенцов одного гнезда незначительна, у других, напротив, выражена очень сильно. При больших кладках 1—2 яйца оказываются неоплодотворенными. Насиживание производится обеими птицами гнездовой пары, причем у одних самцы принимают в этом деле большое участие, у других они сменяют самку на короткое время.
В связи с этим наседные пятна у различных групп бывают развиты неодинаково. У цапель самок наседные пятна вообще развиты слабо, у самцов их удается обнаружить лишь при самом тщательном осмотре. Инкубационный период зависит от величины птицы и продолжается от 17 до 32 дней.
У основной массы представителей птенцы вылупляются совершенно беспомощными, имеют только один пуховой наряд. Напротив, птенцы аистов зрячи с первого дня жизни и по типу постэмбрионального развития стоят на грани между птенцовыми и выводковыми птицами. Их пуховой наряд впоследствии заменяется более длинным и густым вторым пуховым нарядом.
У всех голенастых вскармливание птенцов производится обоими родителями. Пока птенцы малы, самка большую часть времени остается на гнезде и лишь после того, как птенцы достаточно подрастут, вместе с самцом улетает за пищей. Вначале птенцы вскармливаются мелкими животными (насекомыми, их личинками, позвоночными). Позднее родители передают им более крупную добычу.
Птенцы отличаются исключительной прожорливостью и их вскармливание требует от взрослых большого напряжения. Мелкие виды остаются в гнездах сравнительно короткий промежуток времени и очень часто, еще не умея летать, перебираются на ветви гнездового дерева или лазают по тростникам. Другие — крупные цапли, аисты — остаются в гнездах очень долго и покидают их, когда крылья достаточно окрепнут.
Незадолго до вылета молодых, старики вначале сокращают кормление, а затем вовсе прекращают приносить в гнездо пищу и тогда голод вынуждает птенцов покинуть гнездо и присоединиться к взрослым. Молодые надевают окончательный наряд на следующую весну или через год и к этому времени становятся способными к размножению. Потенциальные возможности однако не всегда реализуются, и молодые птицы вероятно часто составляют резерв холостых производителей, не участвуя в размножении.
Птенцы голенастых птиц растут быстро, особенно в первый период до формирования крупного оперения. Птенцы серой цапли к двухнедельному возрасту увеличиваются в весе с 39 до 1875 г. Дальнейший прирост оказывается незначительным. Уменьшение скорости роста особенно резко выражено в 18-, 20-дневном возрасте, когда происходит наиболее интенсивный рост крупных перьев (маховые увеличиваются в длине на б—8 мм в день).
Приблизительно в двухмесячном возрасте птенцы достигают почти окончательных размеров. Рост птенцов кваквы продолжается около 25 дней. За это время, считая с момента вылупления и до конца постэмбрионального развития, их вес возрастает с 25 до 650 г. Постэмбриональный рост кваквы по сравнению с ростом серой цапли протекает менее интенсивно.
Периодичность роста и в данном случае ясно выражена, так как с 20-дневного возраста прирост становится очень незначительным (наиболее интенсивный рост маховых перьев кваквы наблюдается как раз с 21-го дня жизни). Быстро растут и птенцы белого аиста. Начальный вес птенца 67,2 г; к 20 дням жизни увеличивается в 20 раз, а к 40 дням, когда рост почти закончен, — в 40 раз, доходя до 3 кг, т. е. почти до размеров взрослой птицы.
Вопрос о продолжительности жизни голенастых птиц остается до последнего времени не разрешенным. Большое число особей погибает уже в первом году жизни. Из результатов кольцевания следует, что серая цапля живет до 16 лет, рыжая цапля до 13 лет, кваква 10 лет, черный аист 8 лет и каравайка 10 лет. Цифры эти, конечно, приблизительны.
В неволе известны случаи более длительного выживания некоторых представителей голенастых, вероятно близких к потенциальным возможностям жизни того или иного вида. В частности известен случай выживания черного аиста в течение 30 лет, а серой цапли в течение 20—22 и даже 60 лет (Шульпин, 1940).
Систематика. К отряду голенастых относятся пять семейств: ибисы Р1е-gadidae, аисты Ciconiidae, китоглавы Balaenicipitidae, теневые цапли или молотоглавы Scopidae и цапли Ardeidae. Ископаемые голенастые с признаками, общими с собственно голенастыми и фламинго, описаны были уже из меловых отложений (сем. Scaniornithidae в Дании). Но принадлежность их к голенастым остается не вполне ясной.
Ибисы появляются в миоценовых отложениях в Европе, аисты — в нижнем олигоцене в сев. Африке, несколько позже также в плигоцене, а затем в миоцене —плиоцене —в Европе. Отдельные находки аистов в плиоцене известны из Индии, сомнительные в Сев. Америке. Достоверные находки ископаемых аистов в западном полушарии относятся только к плейстоцену.
К ибисам принадлежат около 30 видов средних размеров птиц, широко распространенных в жарком и умеренном поясах земного шара. Сюда относятся роды: Threskiornis, Plegadis, Nipponia, Guara, Comatibis, Platalea, Ajaja и др. Характерные особенности их: хизоринальный череп; шейных позвонков 17—18; задний край грудины с двумя парами вырезок; большая грудная мышца из одного слоя; зоба нет, первостепенных маховых 11, рулевых 12; пух распространен и по птерилиям и по аптериям; устройство трахей разнообразно, у некоторых трахеи образуют извивы. По ряду признаков (наличие затылочных фонтанелей, строение processus angularis posterior и др.) ибисы приближаются к фламинго.
К аистам относятся 17 видов крупных и очень крупных птиц, распространенных, преимущественно, в тропиках и отчасти в умеренном поясе Старого и Нового света. К ним принадлежат роды: Ciconia, Sphenorhynehus, Anastomus, Dtssoura, Leptoptllus, Ephippiorhynchus и др.
Их особенности заключаются в голоринальном черепе, лишенном затылочных фонтанелей, в наличии пяти пар ребер, в слабом развитии заднего пальца и обводящей мышцы, в наличии двух слоев большой грудной мышцы, в частности редукции голосовых связок и перепонок (почти немые), в сильном развитии носоглоточной системы воздушных мешков, в отсутствии зоба, в групповом расположении желез в железистом желудке, в рудиментах двух слепых кишек, в наличии рудимента penis. Пух распределен, как по птерилиям, так и по аптериям; первостепенных маховых и рулевых — 12; на первом пальце кисти имеется коготь.
К китоглавам относится один род (Balaeniceps) с одним видом В. гех, населяющим верховья рек Конго и Нила. Китоглавы — крупные птицы, обладающие челнообразным клювом. Их череп голоринальный; затылочных фонтанелей нет; ноздри не сквозные; шейных позвонков 16—17; мускулы гортани и обводящая мышца редуцированы; только одна (правая) сонная артерия; отсутствует мускульный желудок; единственная рудиментарная слепая кишка; рудимент penis отсутствует; первостепенных маховых 11, рулевых 12; на спине развит короткий пух.
Молотоглавы или теневые цапли — птицы средних размеров — представлены одним родом Scopus с одним видом S. umbretta, населяющим Африку и Мадагаскар. Череп голоринальный с затылочными фонтанелями; ноздри не сквозные; 16 шейных позвонков; шейные воздушные мешки не делятся на пс-лости; обводящая мышца отсутствует; на когте среднего пальца имеются зазубрины; маховых — 10; рулевых — 12.
К цаплям относятся чрезвычайно разнообразные по величине птицы совсем мелких, средних и крупных размеров. Общее число видов около 65. Они принадлежат к 11 родам, распространенным, главным образом, в тропическом и умеренном поясах земного шара. Сюда относятся роды: Ardea, Egretta, Ви-biilcus, Ardeola, Butorides, Nycticorax, Ixobrychus, Botaurus, а из экзотических родов —Cochlearia, Tigrosoma и другие.
Череп цапель голоринальный, ноздри сквозные, с отверстиями в между-глазничной перегородке, без затылочных фонтанелей, шейных позвонков 19— 20, пара вырезок на заднем крае грудины, без обводящей мышцы, с гортанью трахео-бронхиального типа, с двумя сонными артериями (кроме Ixobrichus), с неразделенными на полости шейными воздушными мешками, без зоба, с одной рудиментарной слепой кишкой, без penis.
Первостепенных маховых 11, за исключением рода Cochlearia, имеющих 19 первостепенных маховых. Рулевых 8—12, побочные стволы перьев сильно развиты, пух распределен только по аптериям, а в области груди и поясницы с наличием порошкового пуха. Копчиковая железа рудиментарна и оголена, на первом пальце кисти коготь отсутствует, на крае когтя среднего пальца ноги имеются зазубрины.
Географическое распространение. Голенастые птицы распространены очень широко, но наибольшее число видов приурочено к жаркому поясу. В пале-арктической области и, в частности, в СССР в качестве гнездящихся или залетных встречаются представители родов: Platglea, Plegadis, Threskiornis, Nippo-nia, Ciconia, Ardea, Egretta, Bubulcus, Ardeola, Butorides, Nycticorax, Ixobrychus, Botaurus.
Общее количество видов,встречающихся в СССР, 21, что составляет 20,56% от общего числа видов этого отряда в мировой фауне. Из этого количества к Plegadidae относятся 4 вида, к Ciconidae 2 вида и к Ardeidae 16 видов. Виды, принадлежащие к семействам Balaenicipitidae и Scopidae, полностью отсутствуют в нашей фауне.
Распределение голенастых птиц фауны СССР по зонам неравномерно. В арктической зоне до лесотундры включительно голенастые птицы на гнездовье отсутствуют. Бедно населена голенастыми также таежная полоса нашей страны, куда более или менее нормально заходят в качестве гнездящихся представителей лишь 2 вида —черный аист и выпь.
Далее к югу, в области лиственного леса, лесостепи, степи и пустыни, при наличии соответствующих биотопов численность резко возрастает, становясь особенно большой в равнинных южных частях нашей страны. В горных областях голенастых птиц встречается мало.
На большей части территории Союза голенастые птицы ведут правильный перелетный образ жизни, прилетая весной к периоду размножения и улетая на холодное время года. Только в самых южных местностях Европейской и Азиатской частей нашей страны, где заморозки кратковременны и где сохраняются незамерзающие водоемы, некоторые виды зимуют или, еще реже, живут оседло.
Практическое значение голенастых весьма ограничено. Промысловыми видами, используемыми на мясо, принято считать всех ибисов и немногих цапель (кваква, выпь). Другие цапли («белые цапли») для охотников-промысло-виков раньше представляли большую ценность в отношении использования украшающих (брачных) и прочих перьев, которые до империалистической войны пользовались большим спросом за границей.
В результате этого промысла численность большой белой цапли повсеместно была сокращена до минимума. В настоящее время промысел цапель ради перьев запрещен и численность видов, находившихся под угрозой полного исчезновения, за последнее время вновь восстановлена.
Некоторые голенастые птицы, питаясь рыбой, приносят известный вред рыбному хозяйству. Однако сейчас хорошо известно, что наряду с вредом голенастые приносят несоизмеримо большую пользу, уничтожая вредных для сельского хозяйства насекомых. Об истреблении голенастых птиц, мотивируя их вредной деятельностью для человека, не может быть и речи.
Основная литература. Птицы Советского Союза. Том II. Под общей редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова
AOF | 20.03.2023 14:21:02