Hyaenarctos arctoides

Диагноз. Размеры меньше, чем у I. punjabiensis (табл. 35, 36). Передние премоляры Р2—3/р2—3 обычно слабо редуцированы в размере, чаще с 2, реже с 1 корнем. Парастиль Р4 развит слабо или отсутствует. Нижний р4 без переднего дополнительного зубца; длина зуба составляет примерно 1/2 длины ml или немного меньше. Метаконид ml незначительно ниже протоконида.

Hyaenarctos arctoides

Длина ml (мм): 32.4, 35.0, п = 2; по другим данным: 30.0—34.5, М = 31.78, п = 6 для I. a. vireti (Crusafont Pairo, Kurten, 1976); 30.8—35.9, M = 33.68, n = 5 для I. a. arctoides (Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Petter, Thomas, 1986; Montoya et al., 2001); 27.3, 28.5, n = 2 (Kretzoi, 1942) или 26.5, 28.2, n = 2 (Bernor et al., 2003) для I. a. gaali.

Описание. P4 без парастиля или же он слабый, протокон обычно одиночный. Ml с высоким метаконом, метастиль едва заметен. На М2 паракон и метакон почти равны по высоте; протокон гребневидный; талон небольшой, но хорошо выраженный. Нижний премоляр р4 относительно крупный, островершинный, расширен в заднем отделе. Нижний хищнический зуб ml длинный, с массивным метаконидом, который смещен назад, но хорошо обособлен от талонидных бугорков.

Талонид большой, с уплощенным бассейном; лингвальный край талонида приподнят, на нем хорошо различимы вершины энтоконида и более мелкого заднего дополнительного бугорка. Гипоконид крупный, без выраженной внутренней доли. На m2 метаконид одновершинный, по высоте превышает протоконид; оба бугорка соединены поперечным гребнем. Гипоконид большой, энтоконид двойной и более высокий.

Распространение и возраст. Европа: Испания [Can Llobateres, Can Ponsic (MN9); Can Purull (MN10)], Франция [Montredon (MN10), Orig - пас (MN11)], Германия [Westhofen, Mainzer Beckens (MN9), Pfaffstetten, Dom-Durkheim 1 (MN11)], Венгрия (Hatvan, Rozsaszentmarton, MN12) и Молдавия (Отоваска, MN9), п. миоцен (р. валлезий — р. туролий, MN9 — 11, 11.2 — 9 млн.) (Kretzoi, 1942; Thenius, 1956; Petter, Thomas, 1986; Лунгу, Чемыртан, 1996; Roth, Morlo, 1997); Азия: Турция [Yulafly (MN10), Sinap locality 12, Кйфикфектесе / Istanbul (MN11)], п. миоцен (Ozansoy, 1957; Bemor et al., 2003; Viranta, 2004; Geraads et al., 2005).

Предполагается, что вид существовал в Европе в более широком временном интервале (MN7—12, 12.5—7.1 млн.) (Viranta, 2004). Обзор находок в России и сопредельных странах. Из окрестностей Кишинева в Молдавии (карьер Отоваска) описан вид I. sarmaticum (Лунгу, Чемыртан, 1996). Его промеры (мм): длина С1—М2 — 129.0, Р4—М2 — 64.0, Р4 — 21.2, ширина Р4 — 17.2, длина Ml — 22.3, ширина — 20.0, длина М2 — 24.5, ширина — 18.5. Возраст местонахождения — р. валлезий (ср. горизонт бессарабского подъяруса, MN9).

По стратиграфическому положению, размеру и морфологии зубов I. sarmaticum не отличается от I. arctoides vireti. Присутствие маленького парастиля на Р4 у находки из Молдавии не выходит за пределы индивидуальных отклонений. Изменчивость и подвиды. Самым ранним представителем рода считается I. vireti из валлезия Европы. Его передние премоляры Р2—3/р2—3 с 2 корнями; на Р4 парастиль обычно не выражен, а лабиальный цингулюм очень слабый.

Находки I. vireti были сделаны преимущественно на Пиренейском полуострове, где они приурочены к его восточной части; в более сухих центральных районах I. vireti не найден (Montoya et al., 2001). В других регионах Европы I. vireti долгое время не был отмечен, но недавняя его регистрация в Турции (Sinap locality 12) (Viranta, 2004) и сходство с этим таксоном материала из Молдавии (Отоваска) показали его широкое распространение. К I. vireti можно также отнести зубы из Германии (Dinotheriensande, MN9), которые разными авторами определялись как Indarctos sp. или как I. arctoides (Weitzel, То- bien, 1952; Tobien, 1955; Roth, Morlo, 1997). Размеры М2 (длина 25.1, ширина 18.3 мм), ml (длина 32.6, ширина 17.3 мм) и m2 (длина 25.2, ширина 17.4 мм) соответствуют размерам аналогичных зубов у I. vireti (см.: Crusafont Pairo, Kurten, 1976).

Следующим на временной шкале располагается вид I. arctoides, известный из туролия Европы и Турции. Он несколько крупнее, чем I. vireti. Передние премоляры Р2—3/р2—3 с 1 корнем (в нижнечелюстной кости из местонахождения Pfaffstetten рЗ имеет 2 корня; см.: Thenius, 1959а). На Р4 присутствует небольшой, но четкий парастиль, лабиальный цингулюм хорошо развит. Коронка Ml почти квадратная (Deperet, Llueca, 1928; Weitzel, Tobien, 1952).

Исследователи принимают видовую самостоятельность I. vireti (Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Beamont, 1988; Alcala et al., 1990; Montoya et al., 2001; Bernor et al., 2003) или рассматривают его как подвид I. arctoides (Tobien, 1955; Thenius, 1959a; Petter, Thomas, 1986; Baryshnikov, 2003).

Сравнение I. vireti и I. arctoides показало, что оба таксона морфологически сходны и стратиграфически замещают друг друга. Их размеры, степень редукции передних премоляров и развитие парастиля на Р4 изменяются во времени клинально и не являются надежными видоспецифическими признаками. В I. arctoides включают также Agriarctos gaali из туролия Венгрии (Viranta, 2004), который известен только по нижним зубам (Kretzoi, 1942).

Премоляры рЗ и р4 относительно крупные, с 2 корнями; несут большие задние добавочные бугорки и показывают тенденцию к формированию передних бугорков. Нижний хищнический зуб ml с небольшим цингулюмом в основании зубной коронки. Параконид крупный, смещен лингвально, метаконид отставлен от протоконида и расположен у его заднего края.

Талонид без бассейна и дополнительных внутренних бугорков. Гипоконид массивный, гипоконулид отсутствует, есть энтоконид и задний дополнительный бугорок. Нижний моляр m2 массивный, метаконид является самым высоким зубцом. Параконид представляет собой низкий зубец, но бассейн между ним и двумя другими передними зубцами большой.

Талонид широкий, с бассейном, имеются хорошо развитые гипоконид, энтоконид и задний дополнительный бугорок; гипоконулид отсутствует. На m2 вершины протоконида, метаконида и 2 зубцов энтоконида образуют нисходящую кривую (Bernor et al., 2003). По морфологии ml и m2 I. gaali похож на I. a. vireti, но длина ml у него заметно меньше. Щечные зубы более преобразованы для питания растительными кормами: m2 увеличен относительно ml (84.5 % от длины последнего, у I. a. vireti — не более 80 %), передние премоляры рЗ и р4 сильнее моляризованы (у I. a. vireti они относительно меньше и проще). Таким образом, для I. arctoides следует признать 3 подвида: I. a. vireti Vil- lalta et Crusafont Pairo, 1943 (Испания, Германия, Молдавия, Турция, MN9), I. a. arctoides (Deperet, 1895) (Испания, Франция, Германия, Турция, MN10—12) и I. a. gaali (= vighi) (Kretzoi, 1942) (Венгрия, MN12).

Исследованный материал. Кроме типового изолированные слепки зубов ml (MNHN 1960-32) и m2 (MNHN 1960-32). Образ жизни. Распространение ископаемых остатков в Европе показывает, что вид был связан преимущественно с лесными областями. По образу жизни, вероятно, был сходен с современным черным медведем Сев. Америки (Ursus americanus). В питании преобладали растительные корма.

Hyaenarctos arctoides Deperet, 1895:433 [Montredon, Франция; п. миоцен (п. валлезий, MN10); лекготип (обозначен здесь): фрагмент лев. верхнечелюстной кости с Ml—М2, CBUL 210184, изучен; изображен — Deperet, Llueca, 1928 : PI. IX, fig. 1, 2; паралектотипы: лев. нижнечелюстная кость с р4—ml CBUL 213081 (изучен) и изолированный ml CBUL 210161; изображены — Deperet, Llueca, 1928 : PI. IX, fig. 3—7; возможно, что лекготип и паралектотип -принадлежат одной особи; промеры типового материала даны в табл. 35, 36]. — Agriarctos gaali Kretzoi, 1942 : 258, 351, Abb. 1 [Hatvan, Венгрия, п. миоцен (туролий, MN12); голотип: прав, ряд нижних зубов рЗ—m2, № М.60.17.51, Depart. Geol. Palaeont., Natur. Hist. Mus. Hungary, Budapest; промеры голотипа, мм (Kretzoi, 1942): рЗ [длина] 12.9, [ширина] 6.6, р4 [1] са19, [2] 10.4, ml [1] 28.5, [5] 14.0, [6] 14.2, m2 [1] 24.1, [8] 16]. — A. vighi Kretzoi, 1942 : 258, 352 (Rozsaszentmarton, Венгрия; голотип — ml sin, № Vt. 18 (Ob5691), Geol. Mus. Hungary, Budapest). — Indarctos vireti Villalta, Crusafont Pairo, 1943 : 54, fig. 1, PI., fig. 1—3 [Can Purul, Испания, п. миоцен (p. валлезий, MN9); голотип: прав, нижнечелюстная кость с ml—m2, coll. Villalta; Instit. Provin. Paleontol., Сабаделл, Испания]. — Agriotherium insigne var. pontiensis Villalta, Crusafont, 1945 : 94 (Can Purul, п. миоцен). — Indarctos sarmaticum Lungu, Chemyrtan, Лунгу, Чемыртан, 1996: 185, рис. [Отоваска, Молдавия, п. миоцен (р. валлезий); голотип: верхнечелюстная кость с С1—М2, № 25333; Нац. муз. природ, этнограф. Республики Молдова, Кишинев].

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 17:02:36