Итоговый результат С4-пути

Итогом С4-пути является транспорт диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка с использованием двух высокоэнергетических фосфатных связей АТФ. Поскольку для обеспечения транспорта требуется энергия АТФ, работу данного механизма вполне можно сравнить с механизмом работы насоса.

Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка

В хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка помимо пирувата образуется диоксид углерода и восстановленный НАДФ (см. выше описание малатного шунта). Диоксид углерода затем вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой, участвующей в реакциях СЗ-пути, а восстановленный НАДФ используется для восстановления ФГ до сахара (разд. 7.6.З).

Поскольку каждая молекула CO2 должна фиксироваться дважды, для С4-фотосинтеза требуется приблизительно в два раза больше энергии, чем для СЗ-фотосинтеза. На первый взгляд, транспорт CO2 и водорода на С4-пути кажется бессмысленным.

Однако фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы настолько эффективна, что приводит к накоплению большого количества диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка. Это означает, что РиБФ-карбоксилаза работает в условиях избытка углекислого газа в отличие от СЗ-растений, где концентрация CO2 равна атмосферной.

Объяснить это можно следующим образом: во-первых, как и любой фермент, данный фермент лучше работает в условиях избытка субстрата; во-вторых, кислород конкурентно исключается из фермента диоксидом углерода. Следовательно, основным достоинством С4-фотосинтеза является повышение эффективности фиксации диоксида углерода.

Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу СЗ-пути. Таким образом, С4-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором.

Используя С4-путь, С4-растения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе; С4-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света; кроме того, у этих растений хлоропласты модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию (см. ниже).

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 08.01.2021 18:14:54