Как детерминируются признаки?

На рис. 9-8 изображена кривая изменчивости длины початков растений кукурузы определенного сорта, но подобная кривая может отражать и распределение растений по весу, например у выбранного наугад сорта пятнистых бобов, или распределение по высоте деревьев дуба. Факторы внешней среды, например пролившийся на кукурузу дождь, могут изменить абсолютные величины, по которым строится такой график, но лишь редко могут повлиять на форму кривой.

Такого рода кривая, имеющая форму колокола, называется «нормальной», а характер изменчивости — непрерывным. Плавная симметричная форма кривой говорит о том, что популяция не может быть расчленена на ряд резко различающихся форм. Рост человека наследуется таким же образом. Большинство вариаций, наблюдаемых в природе, носят именно непрерывный характер, и те ученые, которые первыми пытались понять, как наследуются признаки растений и животных, были этим фактом озадачены.

У растений наиболее важные для сельскохозяйственного производства признаки — размер, вес и высота — имеют непрерывную изменчивость. Теперь мы знаем, что такое наследование зависит от взаимодействия многих генов и в принципе поддается анализу путем установления индивидуальной роли каждого гена. Гениальность Грегора Менделя отчасти состояла в том, что он стал изучать не непрерывную изменчивость, которая нередко встречается в природе, а дискретные качественные признаки, определяемые одним геном.

Такие признаки часто встречаются у тех растений, которые и предоставили Менделю прекрасный исследовательский материал; для растений вообще характерны самоопыляющиеся разновидности; скрещивания между ними произвести просто, и вырастить большое гибридное потомство не представляет особого труда (в отличие от многих групп животных). Имея удачный экспериментальный материал, Мендель мог решить те сложные проблемы, которые ставили в тупик его современников, включая Чарльза Дарвина.

Мендель работал в саду августинского монастыря св. Фомы в австрийском городе Брюнне (столице Моравии; теперь город Брно в Чехословакии) с 1856 по 1863 гг. Он тщательно выбирал свой главный объект для опытов — горох огородный (Pisum sativum). С юных лет Мендель собирал семена гороха с разными признаками и к 1856 г. уже хорошо знал, какие растения будут скрещиваться друг с другом, а какие — нет. Мендель обратил внимание на четкие признаки — окраску цветков и форму семян.

Затем он провел большое количество экспериментальных скрещиваний и проанализировал численные соотношения признаков среди потомства. Вероятно, немаловажным было и то, что Мендель изучал потомство не только первого поколения, но и последующих генераций. Кроме того, прежде чем скрестить растения гороха, он получал чистые линии по каждому интересовавшему его признаку; это было легким делом, поскольку самоопыление у гороха происходит автоматически (рис. 9-9).

Ученые, изучавшие процессы наследственности до Менделя, не исследовали такие четкие признаки и не подготавливали столь тщательно свой экспериментальный материал, а поэтому и результаты их исследований оставались сомнительными и с трудом поддавались анализу. Интерпретировать результаты опытов Менделя было удивительно просто. В табл. 9-1 перечислены семь признаков

растений гороха, на которых ученый сосредоточил свое внимание. Скрещивания между растениями, различающимися только по одному признаку (как в опытах Менделя), называют моногибридными, а по двум признакам — дигибридными. Когда Мендель скрещивал растения с альтернативными признаками, он наблюдал, что всегда один из этих признаков не проявлялся в первом поколении гибридов (F,). Например, семена всех потомков от скрещивания растений с желтыми и зелеными семенами были желтыми, как и у одного из родительских растений.

Признак желтой окраски семян, так же как и другие признаки, проявляющиеся в первом поколении, Мендель назвал доминантными, а те, которые не проявляются в первом поколении, — рецессивными. В результате самоопыления растений первого поколения рецессивные признаки вновь проявлялись во втором поколении в соотношении три доминантных к одному рецессивному (табл. 9-1). Полученные результаты легко понять, имея представления о мейозе, но когда Мендель проводил свои исследования, мейоз еще не был известен. Признаки диплоидного организма определяются взаимодействиями между аллелями. Аллель — одна, две или более альтернативных форм одного и того же гена.

Аллели занимают одинаковые места (сайты, или локусы) на гомологичных хромосомах. Рассмотрим скрещивание между растениями с белыми и красными цветками. Аллель белой окраски цветка, которая является рецессивным признаком, обозначим маленькой буквой w, а аллель красной окраски цветка (доминантного признака) — большой буквой W. В чистых линиях гороха, с которыми работал Мендель, растения с белыми цветками имели генотип ww.

Растения с красными цветками имели генотип WW. Особи, у которых два гена, определяющих данный признак, идентичны, т. е. особи с идентичными аллелями, называются гомозиготами (гомозиготными). При скрещивании растений с данными генотипами все растения в Fj получают аллель W от материнского растения с красными цветками и аллель w — от растения с белыми цветками и, таким образом, имеют генотип Ww. Такие особи называются гетерозиготными по гену окраски цветка.

Во время мейоза у гетерозиготных особей образуются в равном количестве два вида гамет — W и w. Как показано на рис. 9-10,А, в результате рекомбинации гамет при скрещивании двух гетерозиготных растений в среднем на каждые четыре потомка одна особь будет иметь генотип WW, одна — ww и две особи — Ww. По внешнему виду, или фенотипу, гетерозиготные Ww растения не будут отличаться от гомозиготных WW растений, т. е. тоже будут иметь красные цветки.

Продуктов аллеля от растения с красными цветками достаточно, чтобы замаскировать продукты аллеля от растений с белыми цветками, и это является обоснованием фенотипического соотношения три к одному, которое получил Мендель (табл. 9-1). Как можно узнать, каков генотип растений с красными цветками — WW или Ww? Как показано на рис. 9-10,Б, это легко определить, скрестив такое растение с растением, имеющим белые цветки, и подсчитав потомство от этого скрещивания. Именно такой опыт и проделал Мендель. Скрещивание особи с доминантным признаком с гомозиготной рецессивной особью по этому же признаку называют анализирующим.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 22.11.2020 17:56:35