Карапусовые рыбы
Семейство Карапусовые, или Фиерасферовые
(Carapidae, или Fierasferidae)Рыбы этого семейства имеют сильно удлиненное и сжатое с боков тело, постепенно заостряющееся к концу хвоста. Чешуи нет вовсе. Анальное и мочеполовое отверстия сдвинуты кпереди и расположены непосредственно за головой.
Автор: Etrusko25 - собственная работа, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.
Брюшные плавники и тазовый пояс отсутствуют. Грудные плавники небольшие или вовсе отсутствуют. Задние хвостовые позвонки и хвостовой плавник полностью редуцированы.
Последний заменяется очень небольшим ложным хвостовым плавником, без каких-либо следов костных пластинок в опорном скелете; он полностью сливается с длинными спинным и анальным плавниками. Анальный плавник несколько длиннее спинного и доходит вперед непосредственно до анального отверстия.
Рот большой, мелкие зубы имеются на челюстях, сошнике и нёбных костях. Жаберные отверстия широкие, жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Пигментация незначительна, и даже у взрослых особей тело сохраняет прозрачность.
Плавательный пузырь подчас частично обызвествлен, от его переднего края к нижней поверхности черепа отходит пара мощных мышц. Поперечные отростки 3-го и 4-го (род Carapus) или 3—5-го (род Encheliophis) туловищных позвонков сильно расширены в горизонтальной плоскости и полностью сливаются друг с другом, образуя своеобразные крылья, направленные своими вершинами назад.
Эти образования теснейшим образом связаны с плавательным пузырем. Карапусовые насчитывают до 25 видов, которые объединяются в 4 рода. Семейство в целом распространено почти повсеместно в прибрежных водах тропических и субтропических морей, и лишь 2—3 вида населяют умеренно теплые воды, а один вид — пресные воды.
Обычно они встречаются на мелководье, но некоторые виды спускаются на глубину до 200 м. В длину эти мелкие рыбы обычно не превышают 15 см, и лишь два вида (Echiodon drummondi, Carapus parvipinnis) достигают 30 см.
Карапусы замечательны тем, что после выклева проходят две стадии метаморфоза: предличинка (стадия вексиллифер) ведет планктонный образ жизни, а личинка (стадия тенуис), опустившись на дно, внедряется в полость тела животногохозяина, где ведет паразитический образ жизни.
Лучше всего развитие и образ жизни изучены у средиземноморского карапуса (Carapus acus), обитающего в западной половине Средиземного моря. Его слабоклейкая икра встречается на поверхности воды с июля по сентябрь в виде соединенных слизью овальных скоплений желтоватого оттенка, насчитывающих подчас до нескольких тысяч икринок.
Эллипсоидные икринки имеют размер 0,90 х 0,75 мм и содержат большую жировую каплю. Развитие зародыша происходит очень быстро, и предличинка длиной 2 мм выклевывается уже на третий день. Она поначалу очень сильно недоразвита, так как у нее совершенно отсутствуют рот, анальное отверстие и жаберные щели, а бесцветная кровь не содержит красящего пигмента.
Эта стадия замечательна тем, что первый луч спинного плавника, именуемый «вексиллум», достигает необычайного развития. Снабженный дополнительными лопастями и придатками, огромный вексиллум играет роль органа парения и позволяет предличинке вести планктонный образ жизни в приповерхностных слоях воды.
Благодаря наличию этого придатка вся стадия получила название стадии вексиллифер (то есть «несущей вексиллум»). По достижении длины 80—90 мм вексиллифер испытывает резкий метаморфоз: у него исчезает вексиллум и он переходит к бентическому образу жизни.
Превращение сопровождается также полным исчезновением задних хвостовых позвонков. Эта — уже личиночная — стадия развития, характеризующаяся, пожалуй, самыми резкими изменениями, получила название стадии тенуис (что означает «тонкий») и теснейшим образом связана с обитанием в полости тела своего хозяина.
На стадии тенуис округлое тело личинки очень сильно удлиняется и утончается, достигая длины 20 см, после чего оно не менее бурно начинает укорачиваться и уплощаться с боков. Укорочекие тела продолжается до тех пор, пока личинка не достигнет 7—8 см в длину. К этому времени стадия тенуис заканчивается и личинка превращается в молодую особь, которая снова начинает увеличиваться в размерах.
Взрослые особи этого вида достигают в длину 20 см. В течение всей жизни, за исключением только стадии вексиллифер, средиземноморский карапус (Carapus acus) обитает в полости тела двух видов голотурий (Holothuria tubulosa, Stichopus regalis), где эта рыба (по крайней мере, на стадии тенуис) питается гонадами и водными легкими своих хозяев.
Подобный паразитизм безвреден для голотурий и возможен благодаря их удивительной способности восстанавливать утраченные органы. Личинка на стадии тенуис, внедрившись однажды в полость тела своего хозяина, целиком зависит от него и не может его покинуть.
Если ее насильственно изгнать оттуда, то она не в состоянии внедриться в нового хозяина и быстро погибает в морской воде. Исторгнутая из полости тела хозяина, личинка тенуис совершает неистовые движения и всем своим поведением выказывает невыносимость создавшихся для нее условий.
Наоборот, молодые и взрослые особи карапуса нередко добровольно покидают своих хозяев и иногда ловятся в свободном состоянии. При этом в желудках у них обычно находят мелких ракообразных. Возможно, что на этих стадиях они используют своих хозяев лишь в качестве убежища.
Тщательно обследовав голотурию и найдя анальное отверстие, молодые особи внедряются в него головой вперед. Взрослые карапусы внедряются хвостом вперед, ввинчиваясь в клоаку подобно штопору. При этом они нередко успевают повернуться вокруг своей оси на все 360°.
Ознакомившись с образом жизни карапусов, нетрудно понять, что их морфологические особенности формировались под воздействием симбиоза с беспозвоночными животными. Так, например, вынос анального и мочеполового отверстий вперед позволяет рыбе совершать свои отправления без того, чтобы покидать своего хозяина: для этого ей достаточно высунуть голову.
Форма тела, и особенно его хвостовой части, вызвана необходимостью внедряться во внутреннюю полость своих хозяев (тех же голотурий) сквозь узкое анальное отверстие. Несомненно, с этим же связана редукцяя чешуи, брюшных, а подчас и грудных плавников, особенности окраски и т. д.
По-видимому, с теми же условиями обитания связан ряд личиночных черт, иными словами, сохранение у взрослых рыб некоторых особенностей, присущих обычно лишь ранним стадиям развития, например функционирующей первичной почки (pronephros) и нотохорды. Всего род Карапус (Carapus) насчитывает 14—16 видов.
Из них наиболее широкий ареал занимает красный карапус (С. homei), который распространен от Красного моря до Гавайских островов и до многочисленных архипелагов Полинезии в южной части Тихого океана.
Обычно его хозяевами служат голотурии (родов Holothuria, Actinopyga, Stichopus), но встречается он также в морских звездах (Culcita и Nardoa), в двустворчатых моллюсках, сердцевидках и жемчужницах (Cardium, Pinctada) и даже в асцидиях (Styela).
Наоборот, бермудский карапус (С. bermudensis), обитающий у побережья Флориды и островов Вест-Индии, всегда встречается только в одном виде голотурии (Actinopyga agassizi).
Остальные виды этого рода населяют воды Индийского и западной части Тихого океана C вида), Индийского океана B вида), Японии B вида), восточной части Тихого океана A вид), Южной Африки A вид), Восточной Австралии A вид) и острова Мадейра B вида). Многие из них известны лишь по 1—3 экземплярам.
В качестве хозяев используют голотурий, морских звезд и двустворчатых моллюсков (особенно жемчужниц). Известен случай, когда карапус (С. dubius), прятавшийся в мантийной полости жемчужницы, оказался заживо замурованным в перламутровый слой и превратился в огромную жемчужину.
Литература. Жизнь животных. Под редакцией профессора Т. С. Расса, том 4. Рыбы
AOF | 09.02.2021 15:28:31