Класс Bacillariophyceae
Эти организмы, называемые диатомовыми водорослями (диатомеями), в большинстве своем одноклеточные. Они являются исключительно важным компонентом фитопланктона и главным источником пищи для пресноводных и морских животных (рис. 14-15). Предполагают, что этот класс объединяет около 56(10 живущих ныне видов.
Если учитывать и вымершие формы, то диатомовые насчитывают по крайней мере 40 000 видов, причем их видовое разнообразие иногда огромно на очень малом пространстве. Например, в двух мелких образцах ила из океана вблизи Бьюфорта (Северная Каролина) было определено 369 видов. Большинство диатомовых входит в состав планктона, но некоторые обитают на дне, других водорослях или растениях как в пресной, так и в морской воде.
Диатомовые отличаются от других хризофитов отсутствием жгутиков (исключение — мужские гаметы некоторых видов) и уникальными панцирями, или клеточными стенками. Эти тонкие двустворчатые панцири образованы полимерным опаловым кремнеземом (Si09xnH20), причем створки вставляются одна в другую.
Тонкая орнаментация панцирей, используемая для определения видов диатомей, традиционно применяется микроскопистами для проверки качества оптических приборов. Электронная микроскопия показала, что тонкие линии на этих панцирях на самом деле образованы большим числом мельчайших, замысловатой формы впадин, пор или канальцев, связывающих живую протоплазму внутри раковин с внешней средой (рис. 14-16).
Наиболее характерная особенность протопласта диатомей — буроватые пластиды, содержащие хлорофиллы а и с, а также фукоксантин. Размножение диатомовых в основном бесполое — путем деления клетки (ри. 14-17). На основе симметрии различают два типа диатомовых: пеннатные (двусторонне симметричные, рис. 14-16,Г) и центрические (радиально симметричные, рис. 14-16,В) формы.
Центрические диатомеи наиболее многочисленны в морской воде. Половой процесс у них (если присутствует) представлен оогамией. Мужские гаметы могут иметь один перистый жгутик (единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых). У пеннатных диатомей половое размножение относится к изогамии, причем обе гаметы не несут жгутиков.
Хотя большинство видов диатомовых автотрофы, некоторые из них могут становиться гетеротрофами и существовать, поглощая органический углерод. Это в основном пеннатные диатомеи, обитающие на относительно мелких участках морского дна. Несколько видов — облигатные гетеротрофы, лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу.
С другой стороны, некоторые диатомовые, без характерных для класса панцирей, живут симбиотически в крупных морских простейших (фораминиферах), обеспечивая своего хозяина органическим углеродом. Несмотря на отсутствие жгутиков и других локомоторных органелл, многие виды пеннатных диатомей подвижны.
Это движение связано с тонко регулируемой секрецией веществ в ответ на самые разнообразные физические и химические воздействия. По-видимому, вдоль средней оси створок всех подвижных диатомовых проходит так называемый шов, который по существу является двумя порами, связанными с тонкой, сложно устроенной щелью в панцире.
Многие неподвижные диатомеи прикрепляются друг к другу своими панцирями, образуя длинные нити (рис. 14-15). Шов как локомоторное приспособление, вероятно, возник в процессе эволюции путем изменения апикальных пор, выделяющих вещества для скрепления неподвижных диатомовых в такие нити.
Диатомея движется в ответ на внешние механические раздражения, свет, тепло, токсины с помощью примыкающих к шву сократительных пучков. Их сокращение вызывает движение обезвоженных кристаллических тел в область резервуаров вблизи пор шва.
Отсюда эти кристаллические тела выбрасываются в поры. Здесь они поглощают воду и набухают, превращаясь в скрученные фибриллы. Фибриллы движутся вдоль шва, пока не соприкоснутся с какой-либо поверхностью, немедленно прилипают к любому субстрату и затем сокращаются.
Если объект, к которому они прикрепились, достаточно крупный, то диатомея притягивается к нему, оставляя след секретируемого вещества, подобно улитке, которая выделяет слизь. Если объект мал, он перемещается вдоль шва, а диатомея остается на месте. Однако подвижные диатомовые обычно находятся в покое. Они могут передвигаться лишь на ограниченное расстояние, так как в каждый момент времени запас кристаллических тел, необходимых для локомоции, лимитирован.
Кремнеземовые панцири диатомей накапливались миллионы лет, образуя мелкозернистый рыхлый порошок, участках морского дна. Несколько видов — облигатные гетеротрофы, лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. С другой стороны, некоторые диатомовые, без характерных для класса панцирей, живут симбиотически в крупных морских простейших (фораминиферах), обеспечивая своего хозяина органическим углеродом.
Несмотря на отсутствие жгутиков и других локомоторных органелл, многие виды пеннатных диатомей подвижны. Это движение связано с тонко регулируемой секрецией веществ в ответ на самые разнообразные физические и химические воздействия.
По-видимому, вдоль средней оси створок всех подвижных диатомовых проходит так называемый шов, который по существу является двумя порами, связанными с тонкой, сложно устроенной щелью в панцире. Многие неподвижные диатомеи прикрепляются друг к другу своими панцирями, образуя длинные нити (рис. 14-15). Шов как локомоторное приспособление, вероятно, возник в процессе эволюции путем изменения апикальных пор, выделяющих вещества для скрепления неподвижных диатомовых в такие нити.
Диатомея движется в ответ на внешние механические раздражения, свет, тепло, токсины с помощью примыкающих к шву сократительных пучков. Их сокращение вызывает движение обезвоженных кристаллических тел в область резервуаров вблизи пор шва.
Отсюда эти кристаллические тела выбрасываются в поры. Здесь они поглощают воду и набухают, превращаясь в скрученные фибриллы. Фибриллы движутся вдоль шва, пока не соприкоснутся с какой-либо поверхностью, немедленно прилипают к любому субстрату и затем сокращаются.
Если объект, к которому они прикрепились, достаточно крупный, то диатомея притягивается к нему, оставляя след секретируемого вещества, подобно улитке, которая выделяет слизь. Если объект мал, он перемещается вдоль шва, а диатомея остается на месте. Однако подвижные диатомовые обычно находятся в покое.
Они могут передвигаться лишь на ограниченное расстояние, так как в каждый момент времени запас кристаллических тел, необходимых для локомоции, лимитирован. Кремнеземовые панцири диатомей накапливались миллионы лет, образуя мелкозернистый рыхлый порошок, называемый диатомовым илом, который используется как абразивный материал для тонкой полировки, а также для фильтрования и выделения веществ.
Считается, что в 1 см3 диатомового ила около 4,6 млн. таких панцирей. В нефтяном бассейне Санта-Мария (Калифорния) подземные отложения диатомового ила достигают мощности 900 м, а вблизи Ломпока (Калифорния) его ежегодно добывается для промышленных целей 270 ООО т.
Диатомовые становятся обильными в отложениях возрастом около 100 млн. лет, т. е. в меловом периоде. Многие из ископаемых видов идентичны современным, что указывает на необычную стабильность представителей этого класса на протяжении геологической истории.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 19:00:39