Класс Ulvophyceae

Этот класс — единственный среди зеленых водорослей, который содержит в основном морские формы. Их жгутиковые клетки могут быть чешуйчатыми или «голыми», как у некоторых Charophyceae, но они почти радиально симметричны и несут верхушечные, направленные вперед жгутики, как у Chlorophyceae.

Как и у последних, у Ulvophyceae, их может быть два, четыре или много, а у Charophyceae только два. Что касается деталей клеточного деления, то у Ulvophyceae, — закрытый митоз с сохраняющейся ядерной оболочкой; веретено деления также не исчезает при цитокинезе. Это единственная группа зеленых водорослей с чередованием поколений и мейозом на стадии спор; в отличие от двух других подробно разбираемых здесь классов Ulvophyceae редко образуют покоящиеся зигоспоры.

Представители Ulvophyceae могут состоять из нескольких клеток, иметь форму нитей или плоских клеточных слоев, быть паренхиматозными или ценоцитными. Все нитчатые или более сложные формы морских зеленых водорослей имеют признаки этого класса, возникшего, вероятно, в отличие от других классов рассматриваемого отдела в море.

Первая эволюционная ветвь Ulvophyceae включает нитчатые формы с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой септами. К ним относится род Cladophora (рис. 15-23), широко распространенный в пресной и морской воде.

У его представителей нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; нити удлиненные и ветвятся ближе к концам. Каждая клетка содержит единственный периферический сетчатый хлоропласт с большим числом пиреноидов.

У морских видов рода чередуются изоморфные поколения, а у пресноводных чередование отсутствует — по-видимому, утеряно в ходе эволюции. Другой представитель этой ветви — Ulothrix, водоросль, обычная в холодных ручьях, прудах и озерах. Ее нити прикреплены к камням или другим субстратам с помощью особой структуры (рис. 15-24).

Все клетки нитей в основном одинакового строения и содержат один кольцеобразный хлоропласт, пиреноид и ядро. Бесполое размножение происходит путем образования четырехжгутиковых зооспор, а половое — с участием изогамет с двумя жгутиками. Мейоз завершается перед прорастанием зиготы, поэтому нити Ulothrix гаплоидны.

Хотя несколько групп зеленых водорослей, ранее относимых к видам Ulothrix, на самом деле являются представителями Chlorophyceae (см. рис. 15-37), сам этот род входит в класс Ulvophyceae.

Род ульва (Ulva), известный под названием «морской салат», характеризуется иным типом роста. Эти обычные водоросли встречаются вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара (рис. 15-25).

Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, или слоевище (просто организованное, относительно недифференцированное вегетативное тело), толщиной в два слоя клеток, а длиной в исключительных случаях до метра и более. Таллом прикрепляется к субстрату выростами базальных клеток. Каждая его клетка содержит одно ядро и хлоропласт.

Ульва анизогамна; как большинство Ulvophyceae, имеет чередование изоморфных поколений (рис. 15-26). Водоросли морского порядка сифоновых (Siphonales) характеризуются очень крупными ветвистыми ценоцитными клетками, которые редко септированы и появляются в результате многократного ядерного деления без образования клеточных стенок (рис. 15-27).

К этому порядку относится уже упоминавшийся вид Codium magnum. Клеточные стенки возникают у сифоновых только на стадии размножения.

Одна из этих водорослей — Valonia, обычная в тропических водах, — широко использовалась в исследованиях этих стенок и в физиологических экспериментах, требующих большого объема клеточного сока.

Valonia кажется одноклеточной, а на самом деле это крупный многоядерный пузырек с ризоидами и молодыми веточками (рис. 15-27, Б), дорастающий до размеров куриного яйца. Другой хорошо известный представитель сифоновых — ацетабулярия (Acetabularia), широко использовавшаяся в экспериментах по генетической регуляции дифференцировки.

Ядра сифоновых, как правило, диплоидные; гаметы — единственные гаплоидные клетки в жизненном цикле. Хлоропласты некоторых представителей этих водорослей (включая Codium) становятся симбионтами в теле морских голожаберных моллюсков, лишенных раковин. Эти животные поедают водоросли, хлоропласты которых сохраняются и делятся в клетках дыхательной полости.

На свету эти хлоропласты фотосинтезируют столь эффективно, что по некоторым данным у моллюска Placobranchus ocellatus кислород может образовываться быстрее, чем потребляться в процессе дыхания животного. Недавно было обнаружено, что один род сифоновых, Наlimeda (рис. 15-28), содержит вторичный метаболит, значительно снижающий выедание водоросли растительноядными рыбами и, по-видимому, служащий своеобразной химической защитой этих широко распространенных тропических протистов, часто являющихся самыми многочисленными фототрофными организмами рифовых сообществ, в которых они обитают.

Такие токсичные вещества, вероятно, широко распространены среди водорослей и будут открываться с каждым годом все чаще.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:23:22