Классификация Паукообразных

Чтобы перейти к более подробному обзору отрядов арахнид, необходимо остановиться на некоторых вопросах классификации. Как говорилось, класс Arachnida есть собрание хелицеровых, перешедших к сухопутной жизни. Отряды арахнид очень различны.

При глубокой общности их всех как представителей подтипа Chelicerata почти каждый отряд по сочетанию признаков уникален, и не только невозможно вывести его из какого-либо соседнего, но в ряде случаев затруднительно точно сказать, к каким из остальных отрядов он ближе.

Автор: See his respective owners - File:Brachypelma smithi 2009 G09.jpgFile:Scorpion Photograph By Shantanu Kuveskar.jpgFile:Ixodus ricinus 5x.jpgFile:Rust Mite, Aceria anthocoptes.jpgFile:Opiliones harvestman.jpgFile:Gluvia1.jpg, Общественное достояние

Такая уникальность отрядов объясняется, с одной стороны, различными вариантами приспособлений к сухопутной жизни, о которых говорилось выше. Но с другой стороны, признаки отрядов таковы, что их невозможно свести к одним только этим приспособлениям, они ведут куда-то глубже и заставляют думать, что арахниды более или менее независимо произошли от различных водных хелицеровых.

Научная классификация

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Паукообразные
Международное научное название
Arachnida Lamarck, 1801

Дочерние таксоны

Клещи (Acari)
Фрины (Amblypygi)
Пауки (Araneae)
Сенокосцы (Opiliones)
Щупальцеходные (Palpigradi)
Ложноскорпионы (Pseudoscorpionida)
Рицинулеи (Ricinulei)
Тартариды (Schizomida)
Скорпионы (Scorpiones)
Сольпуги (Solifugae)
Телифоны (Uropygi)

(классификация по: ru.wikipedia.org)

Непосредственные предки большинства отрядов пока не обнаружены. Но в отношении одного отряда, а именно скорпионов, они теперь известны. Ряд ископаемых переходных форм, независимо от других арахнид, связывает скорпионов с некоторыми силурийскими эвриптеридами.

Иначе говоря, класс Arachnida в его традиционном составе приходится считать искусственным. В связи с этим в последнее время не раз делались попытки сгруппировать отряды по их возможному происхождению и разделить арахнид на несколько классов.

Но мнения зоологов расходятся, и работу по упорядочению классификации нельзя считать завершенной. Как говорилось, большинство отрядов арахнид в качестве четких систематических группировок не вызывает сомнений.

Разноречия имеются в отношении жгутоногих (Pedipalpi) и клещей (Acarina). С первыми обстоит несколько проще.

Под жгутоногими понимают три достаточно четко разграниченные, хотя и близкие в некоторых отношениях группы: телифонов, фринов и тартарид.

Большинство авторов вполне основательно считает телифонов и фринов самостоятельными отрядами. Тартарид одни оставляют в составе телифонов, другие, в том числе и мы, считают отдельным отрядом.

Гораздо сложнее обстоит дело с клещами. Клещи представляют огромное собрание мелких арахнид, очень различных по строению и образу жизни и в большинстве сильно изменившихся по сравнению с другими. До недавнего времени все это многообразие объединялось в один отряд Acarina со многими подотрядами и специальными более дробными подразделениями, (когортами, фалангами, сериями и т. п.), систематический состав которых различен у разных авторов.

И, пожалуй, нет другой такой группы членистоногих, которая по запутанности и противоречивости классификации была бы подобна клещам. Клещи рассматривались как совсем особые арахниды, которые деградировали и настолько уклонились от исходного состояния, что их даже трудно сравнивать с остальными.

Считалось, да и теперь пишется, особенно в учебниках зоологии, что всем клещам свойственны три основных признака, отличающие их от остальных арахнид. Во-первых, сегменты тела у клещей слились и границы между ними исчезли, а если и наблюдается разделение тела на отделы, то последние не соответствуют отделам тела других арахнид.

Во-вторых, у клещей имеется особый подвижный передний отдел — головка, или гнатосома, в составе которой объединяются хелицеры и педипальпы. В-третьих, у клещей из яйца вылупляется шестиногая личинка, которая затем превращается в восьминогуго форму. Пока главное внимание исследователей было направлено на изучение отдельных наиболее распространенных групп клещей, особенно паразитических, действительно сильно измененных по сравнению с другими арахнидами, казалось, что по перечисленным признакам клещи сходны между собой и вполне отличимы от других паукообразных.

Но со временем стали накапливаться данные о том, что далеко не все клещи так сильно видоизменены. В 30-х годах нашего века французским исследователем Ф. Гранжаном были детально описаны примитивные сегментированные клещи, вполне сравнимые с другими арахнидами. Эти работы привлекли внимание советского зоолога А. А. 3ахваткина, который в 1941 году в специальном исследовании показал, что отделы тела клещей вполне соответствуют таковым других арахнид, так что первый из упомянутых выше признаков потерял для клещей отличительное значение.

Несостоятельным оказался и второй признак: головка, или гнатосома, свойственна не всем клещам, у примитивных форм строение околоротовых конечностей такое же, как у большинства арахнид. Шестиногая личинка была открыта в отряде рицинулей, так что и этот признак потерял для клещей уникальность.

Автором этих строк были изучены низшие представители так называемых паразитиформных клещей, и выяснилось, что по строению и типу развития они резко отличны от остальных. В результате создалось довольно странное положение: клещи — один из крупнейших отрядов арахнид — оказались лишенными общих признаков, по которым всех их представителей можно было бы отличить от других отрядов. Это наводило на мысль, что клещи — отряд сборный, что в нем искусственно объединены различные по происхождению арахниды.

Анализируя данные о клещах, А. А. 3ахваткин в 1947 году пришел к выводу, что в действительности существует не один, а три самостоятельных отряда клещей, каждый из которых имеет определенные признаки, четко отличающие его от любого другого отряда.

Это акариформные клещи (отряд Acariformes), паразитиформные клещи (отряд Parasitiformes) и клещи-сенокосцы (отряд Opilioacarina). Первый отряд сближается с такими примитивными арахнидами, как кенении и сольпуги, а два других более сходны с сенокосцами, рицинулеями и некоторыми ископаемыми отрядами.

Основная масса клещей очень естественно и закономерно распределилась между первыми двумя отрядами. Третий отряд представлен лишь несколькими примитивными, в основном тропическими видами. Дальнейшие исследования подтвердили правильность такого деления.

ак, нами было показано, что строение головки (гнатосомы, или, как она теперь называется, гнатемы) различно и что это образование возникло в эволюции каждого отряда клещей независимо, своим особым способом. Исследование эмбрионального развития примитивных клещей показало, что в разных отрядах принципиально различны и способы образования шестиногих личинок, так что этот признак внешнего сходства при более внимательном изучении еще углубил различия.

Каждый отряд клещей самобытен не только по своим исходным формам, но и по общему строю эволюции. Из двух многовидовых отрядов акариформные клещи замечательны, с одной стороны, большой примитивностью и древностью низших форм, которые были почти такими же, как сейчас, уже в девоне, а с другой — исключительным многообразием эволюционных ветвей, ведущих к различным паразитам животных и растений, водяным клешам и многим другим.

Паразитиформные клещи несколько однотипнее, судя по низшим представителям отряда, они возникли из какого-то иного источника и, вероятно, позже, а главное направление их эволюции — переход от почвенных хищников к кровососам наземных позвоночных и частью сожителям и паразитам насекомых. Несмотря на фактическую неопровержимость самостоятельности отрядов клещей, новая классификация вызывает различное отношение специалистов.

Одни относятся к ней положительно, например, такой выдающийся зоолог и сравнительный анатом нашего времени, как В. Н. Беклемишев, приводит ее в своих «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (издания 1962, 1964 гг.). Отношение других неопределенно, а некоторых отрицательно. Причины разноречий различны и, как ни странно, мало связаны с фактами.

казывается главным образом сила традиции. Некоторые авторы пытаются найти выход в том, что, признавая три отряда клещей, объединяют их все в особый подкласс или даже класс. Так поступает, например, наш известный специалист по клещам В. Б. Дубинин в очерке хелицеровых, помещенном в капитальном академическом издании «Основы палеонтологии» (1962).

Но такая операция по существу не меняет дела: возвышение ранга не придает естественности объединению клещей. С другой стороны, преобладает чисто формальное отношение к данному вопросу, что обусловлено самым характером изучения клещей. Дело в том, что благодаря многообразию клещей и сложности их исследования подавляющее большинство специалистов занимается отдельными систематическими группами.

И для систематика, изучающего, например, только чесоточных или только галловых клещей, не так уж важно, относят ли их к отряду Acariformes или к отряду Acarina. А думать о клещах как о чем-то целом привычнее. Важно и то, что благодаря медицинскому и хозяйственному значению клещей возникла целая самостоятельная отрасль знания, наука о клещах — акарология, параллельная науке о насекомых — энтомологии,— отрасль знания со своими методами, своим кругом научнопрактических проблем, сложнейшей терминологией, своими симпозиумами и конгрессами, своими традициями.

Но если энтомология имеет объектом естественную группу членистоногих — класс насекомых, то акарология, при новом подходе к клещам, оказывается наукой всего лишь о нескольких разнородных отрядах мелких арахнид. Такое «упразднение» единого объекта целой отрасли знания подчас вызывает и чисто психологический протест. Совсем иначе предстает разделение клещей на отряды, как только мы от частной и прикладной акарологии обратимся к акарологии общей, задача которой состоит в упорядочении всего огромного материала по клещам, по их строению, развитию, образу жизни, распространению и т. д., и в конечном счете в выяснении происхождения и эволюции клещей.

Здесь пути и результаты анализа фактов всецело зависят от того, признаем ли мы клещей единой группой или тремя независимыми отрядами, не более родственными друг другу, чем арахниды вообще.

В первом случае мы вынуждены изучать клещей как таковых, отвлекаясь на первых порах от других арахнид, и главные наши усилия направить на то, чтобы представить себе и по возможности найти исходную прототипическую форму для клещей в целом, проследить, как из этого прототипа возникло все многообразие клещей, а затем установить, каковы родственные отношения этого прототипа с другими отрядами.

Во втором случае поиски единого прототипа клещей становятся бессмысленными. Мы должны изучать отряды клещей порознь и в каждом случае выяснить исходное состояние, пути эволюции каждого отряда и место каждого в общей эволюции арахнид.

И весь фактический материал по клещам с полной убедительностью показывает, что единого прототипа клещей, еслй можно так выразиться, «проклеща», в природе нет и никогда не было. Традиционный подход к клещам как единой группе ничего хорошего не приносит. Достаточно раскрыть общие монографии по клещам, например наиболее известную объемистую сводку немецкого акаролога Г. Фицтума 1943 года, как мы наталкиваемся на груду фактов, бесконечное перечисление несвязуемых вариантов строения, развития, образа жизни и т. д.

Попытки же свести эти данные к чему-то единому неизменно приводят к противоречиям, а подчас к таким фантастическим гипотезам, рассматривать которые здесь вряд ли уместно. Иные результаты дает изучение клещей как трех независимых отрядов. При таком подходе выясняется, что многообразие клещей не хаотично.

В пределах отрядов вырисовываются многочисленные естественные ряды форм, представляющие нам пути минувшего эволюционного процесса. Полнота этих рядов, сохранность в современной фауне исходных, переходных и конечных форм, особенно в отряде акариформных клещей, поистине поразительны, и среди членистоногих вряд ли найдутся другие подобные группы, где современное многообразие так наглядно отражает историю. Сравнительное изучение рядов форм подтверждает и глубокую самобытность отрядов клещей. Ведь если группа организмов едина по происхождению, то по мере того, как мы спускаемся от измененных ее представителей к примитивным, сходство неизменно должно возрастать и все ряды форм сходиться или по крайней мере сближаться.

Внутри отрядов именно это и наблюдается: ряды форм сходятся к примитивам. Но при сравнении отрядов клещей друг с другом картина прямо противоположная: чем примитивнее, тем разительнее несходство.

Иными словами, клещи представляют яркий пример конвергенции, т. е. внешнего сближения в эволюции нескольких самостоятельных отрядов арахнид. Степень конвергенции клещей очень велика и объясняется общностью их исторической судьбы, в которой, как мы говорили, решающими были малые размеры.

Последние повлекли за собой внешне сходные изменения строения и развития (потеря сегментации, образование головки, своеобразный метаморфоз и др.)» а также образа жизни (заселение почвы и других пористых субстратов, выход из почвы в качестве паразитов и т. д.).

Говоря о конвергенции клещей, не следует забывать и другую сторону этого явления. До сих пор мы говорили о разнородности клещей как трех отрядов. Но ведь все они хелицеровые и в этом смысле глубоко родственны, как и другие арахниды, так что явления конвергентного сближения отрядов клещей разыгрывались в эволюции на общей им всем арахнидной основе, и в этом также причина глубины конвергенции.

Об этом приходится говорить еще потому, что некоторые ученые, отчаявшись понять своеобразие клещей, вообще отделяют их от паукообразных, что представляет другую крайность в вопросах классификации и абсолютно неприемлемо. Как нельзя соединить клещей в одну группу, так нельзя и выкинуть их из паукообразных.

Клещи, или, точнее, клещеобразные арахниды, это три самостоятельных отряда, в такой же мере уникальные, как пауки, сенокосцы, сольпуги и другие, и в такой же мере относящиеся к собранию наземных хелицеровых, именуемому паукообразными.

Словом, клещи явились порядочной загадкой, разрешение которой только теперь, после разделения на отряды, встало на твердую почву. В этом отношении клещи служат прекрасным примером того, как классификация организмов есть не только средство их опознавания, или, как некоторые думают, условное «раскладывание по полочкам», но имеет гораздо более глубокое значение.

Будучи сама выводом из некоторой, на первых порах ограниченной, группы фактов, естественная классификация придает правильное направление дальнейшему исследованию, избавляя науку от заблуждений и бесплодной траты времени.

Продолжение:
Практическая значимость арахнид

Строение тела паукообразных
Рост и размножение Паукообразных
Эволюция паукообразных
Классификация Паукообразных

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издательство «Просвещение», том 2

AOF | 18.10.2021 10:43:23