Классификация зеленых водорослей
Небольшой класс одноклеточных Micromonadophyceae, чешуйчатых или голых жгутиковых форм, характеризуется многими, предположительно, предковыми чертами этого отдела.
Кроме него современные альгологи выделяют еще четыре класса зеленых водорослей, каждый из которых, как считается, представляет собой самостоятельную ветвь эволюции. Один из них, Pleurastophyceae (см. с. 258) — небольшая группа, не рассматривается здесь в деталях. Остальные три класса — обширные группы, включающие большое число хорошо изученных организмов.
Три основных класса зеленых водорослей — Charophyceае, Ulvophyceae и Chlorophyceae — отличаются друг от друга рядом существенных особенностей. У Chlorophyceae, образующих фикопласт, нити веретена в анафазе всегда укорачиваются, а у Charophyceae и Ulvophyceae (сохраняющих при митозе ядерную оболочку) этого обычно не происходит. У последних двух классов ядерная оболочка разрушается в начале митоза, как у растений, а у Chlorophyceae сохраняется в течение всего этого процесса.
Каждый класс включает одноклеточные жгутиковые формы, являющиеся либо целыми организмами (Chlorophyceae), либо репродуктивными клетками — у двух других классов. Предковые формы каждого класса наверняка были одноклеточными жгутиковыми, а многоклеточные организмы появились в каждом из них независимо. Charophyceae и Chlorophyceae обитают в основном в пресной воде, a Ulvophyceae — преимущественно в море.
Подвижные клетки в этих трех классах сильно различаются: у Charophyceae они асимметричны, а у двух других целиком или почти радиально-симметричны. Жгутики у Charophyceae боковые или субапикальные, т. е. отходят вблизи верхушки клетки (апекса), и направлены вбок под прямыми углами к ее оси. У Chlorophyceae и Ulvophyceae они апикальные и направлены вперед (рис. 15-17).
Внутри клеток Charophyceae находится система микротрубочек в форме плоской широкой полосы, начинающейся от многослойной структуры вблизи латерально расположенных базальных телец и расходящейся к нижнему концу клетки. Аналогичное образование обнаружено и в подвижных спермиях растений.
Более того, в пероксисомах у Charophyсеае образуется фотодыхательный фермент гликолатоксидаза, который, насколько известно, локализован там только у растений, хотя вне пероксисом обнаружен и у некоторых зеленых водорослей.
Эти и другие признаки теснее связывают Charophyceae с растениями, чем прочие классы зеленых водорослей, поэтому форму, наиболее близкую к предку растений, по-видимому, нужно искать именно среди представителей данного класса.
Половой процесс у Charophyceae и Chlorophyceae всегда включает образование покоящейся зиготы (зигоспоры), в которой происходит мейоз (см. рис. 10-11, А). В то же время половое размножение у Ulvophyceae часто связано с чередованием поколений и мейозом на стадии споры, а покоящиеся зиготы редки. Жизненный цикл Ulvophyceae, по-видимому, наиболее продвинутый среди этих классов, а у Charophyceae — самый примитивный.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 19:22:01