Компоненты общения и методы их изучения
Несмотря на большое разнообразие, все ситуации, связанные с излучением и восприятием сигналов у птиц, имеют общую основу. Они представлены двумя основными компонентами — источником сигнала (донором) и приемником сигнала (реципиентом).
Сигнал связывает донора и реципиента в единую систему, систему общения. В качестве доноров и реципиентов могут выступать не только популяционные, но и биоценотические партнеры, связанные между собой отношениями хищник-— жертва, пищевой или территориальной конкуренцией, коллективной защитой от врагов и т. д.
Сигнал как бы перекидывает мостик между ними. Донор излучает сигнал адресно или безадресно (ведая или не ведая об этом), реципиент этот сигнал воспринимает и, оценив его биологическое значение, реагирует или не реагирует на него. Связывая сигналом донора и реципиента, общение выполняет три функции: с его помощвю осуществляется передача биологической информации (коммуникативная функция); реципиент получает сведения о том, где располагается донор в пространстве относительно его самого и других предметов и явлений окружающего мира (локационная функция), и реципиент определяет видовую, популяционную, индивидуальную и т. д. принадлежность донора (опознавательно-маркировочная функция).
В разных сигналах доля участия коммуникативной, локационной и маркировочной функций неодинакова. В зависимости от случая акцентируется одна или другая, а иногда — две и даже три с паритетными отношениями между собой. Специальные приспособления акцентируют одни функции общения и депрессируют другие.
В биоценотических отношениях жертве крайне важно депрессировать локационные функции излучаемых ею сигналов. Поэтому в криках мелких птиц, как показали исследования П. Марлера, заложены такие параметры, которые затрудняют их локацию хищником. В то же время хищник заинтересован уменьшить производимые им при полете шумы, так как они сигнализируют жертве о его приближении.
Этим объясняется мягкость оперения совы, снижающая уровень производимых при полете «шумов обтекания». В общении ряда видов имеются специализированные сигналы, ведущей функцией которых является опознавание.
В голосе совенка-слетка усилены локационные функции, облегчающие его поиск родителями в темном ночном лесу (Воронецкий). Общение осуществляется в реальной природной среде, оказывающей влияние на излучение, распространение и восприятие сигнала. Так, звуковая среда ландшафта может изменить взаимоотношения каждой из функций, сместить акценты, деформировать сигнал, нагрузить его дополнительными шумами.
Условия распространения сигнала в пустыне, лесу и горах различны, и это не может не оказывать влияния на процесс общения обитающих там животных. В то же время в каждой природной зоне и в каждом биотопе существует своя звуковая среда, которая оказывает влияние на сигнализацию ее обитателей (рис. 60). Создавая определенные помехи излучению, распространению и восприятию сигнала, звуковая среда вносит в сигнал новую дополнительную информацию, которая детализирует сведения о погоде и ее изменениях, характере растительности, близости проточной воды, рельефе местности, присутствии биоценотических партнеров и другие экологически важные особенности сложившейся ситуации.
Будучи «озвученными», эти факторы влияют на звуковую среду ландшафта, а через нее — на общение птиц. Так, журчание ручья, создавая акустические помехи общению, свидетельствует о близости воды — важном экологическом факторе. Сильный ветер и дождь создают шумы, препятствующие сове лоцировать грызунов, но в то же время информируют ее об изменении погоды и т. д.
Благодаря развитым способностям птиц к подражанию, сигналы, используемые в общении, нагружаются заимствованными элементами или целиком оказываются заимствованными. В качестве источника заимствованных сигналов выступают не только биоценотические партнеры, но и неживая природа, и результаты деятельности человека (индустриальные шумы и т. д.). Зашумление сигнала заимствованными элементами в одних случаях приводит к ослаблению тех или иных его функций, тогда как в других существенно расширяет возможности общения.
Заимствованные элементы, если они воспроизводятся имитан- том достаточно точно, сохраняют свое сигнальное значение и позволяют общаться с биоценотическими партнерами, у кого они заимствованы. Благодаря этому в общении происходит как бы подмена одного донора другим, принадлежащим к другому виду и даже другой систематической группе.
Так, вдовушки, обитающие в Африке и паразитирующие на определенных видах птиц, в гнезда которых они откладывают яйца, имеют сходство со своими хозяевами в окраске яиц, полости рта птенцов и поведении. Эти признаки имеют сигнальное значение для хозяев и тем самым обеспечивают необходимый для вида-паразита коммуникативный контакт с хозяином.
Наконец, благодаря эхолокации, слабо развитой у птиц, они могут «общаться» с окружающей природой, излучая звуковые импульсы и воспринимая отражение от окружающих, достаточно крупных предметов. Эхолокация известна у южноамерикан- ских козодоев-гуахаро и южноазиатских стрижей-саланганов, есть предположение о ее существовании у пингвинов.
С известной натяжкой эхолокационную схему можно рассматривать как общение, при котором донор попеременно становится реципиентом и затем опять донором. В отличие от млекопитающих, у которых эхолокационное общение носит явный характер (летучая мышь «общается» с ночными бабочками, за которыми охотится, а дельфин — с рыбой, которую лоцирует с помощью эха), его значение у птиц не так существенно и представляет скорее исключение, чем правило.
В современное понятие сигнализации включаются не только возможности донора воспроизводить сигнал, но и способности реципиента воспринимать его. В этом отношении между возможностями донора и реципиента нет строгого соответствия, поскольку воспринимающие системы выполняют значительно более широкий круг обязанностей, чем восприятие сигналов, исходящих от популяционных и биоценотических партнеров.
Другой важной их задачей является восприятие неживой природы — еще одного «донора», продуцирующего значительную по своему объему и биологически очень важную информацию. Так, диапазон звукового восприятия птиц охватывает частоты до 18— 20 кГц (в отдельных случаях 30 кГц), при этом их голосовые частоты не превышают 2—3, реже 8 кГц (в редких случаях слух и голос птиц заходят в ультразвуковой диапазон, но это представляет собой исключение).
Хотя птицы способны воспринимать запахи, их обоняние, видимо, вообще не используется в сигнализации и общении. В то же время большие возможности зрительной системы к восприятию оптических ориентиров реализуются в общении птиц всесторонне и полно, ибо птицы хорошо воспринимают форму, цвет и количество предметов, а цвет и телодвижения в различных сочетаниях и комбинациях наряду с разнообразными и сложными звуками являются главными источниками сигнализации птиц.
Для выявления сигнального значения окраски, поз, различных звуков, издаваемых птицами, применяются различные методы. Прежде всего орнитологи сопоставляют в естественных условиях поведение донора и реципиента с наличием или отсутствием потенциального сигнала.
Для регистрации сигналов используют магнитофон и киносъемочную аппаратуру, цветные кино- и фотоматериалы, позволяющие точно регистрировать детал^ ситуации. Многократно повторяя наблюдения и анализируя сигналы, исследователь выявляет изменчивые параметры, стабильно сопровождающие ситуации общения.
Для экспериментальной проверки полученных данных исследователь воспроизводит искусственным путем ситуацию общения и демонстрирует птице те или иные сигналы, варьируя их наборы и сочетания. Регистрация ответного поведения реципиента выявляет правильность его предположений.
На рис. 62 показан один из экспериментов, выполненных Н. Тинбергеном на серебристых чайках и уже упомянутых в гл. 10. Птенцу демонстрировали макет головы родителя. В природных условиях ответное поведение птенца сопровождается клевками в клюв приблизившейся взрослой птицы.
В эксперименте, сохраняя сигнальные признаки (красное пятнышко на клюве), удалось получить адекватную ответную реакцию. Интересные эксперименты были проделаны с демонстрацией птенцам силуэтов различных птиц. Характерный силуэт летящего хищника с подогнутой шеей и длинным хвостом заставлял птиц немедленно затаиваться или спасаться бегством (рис. 62, В). Однако тот же силуэт, двигающийся в обратную сторону, т. е. хвостом вперед, не вызывал никакой реакции у птиц, которые принимали его за летящую утку с вытянутой вперед шеей.
Эксперименты подобного рода, проведенные на основе звукового сигнала, получили название методики звуковых ловушек (рис. 62, II). Сущность методики заключается в том, что в качестве объекта избирается вид, самцы которого активно охраняют свою гнездовую территорию, реагируя на голос и вид пришельца— чужого самца, активным пением и агрессией.
Избранному самцу демонстрируют чучело самца того же вида, внесенное в пределы гнездовой территории, и одновременно с помощью магнитофона воспроизводят песню данного вида. В некоторых случаях достаточно бывает демонстрации песни. Услышав голос чужака, хозяин участка отвечает на него стереотипной агрессивной реакцией.
Если вслед за этим изменить один или несколько параметров воспроизводимой песни, то ответная реакция самца проявится только в том случае, если важная для него опознавательная информация в песне «чужака» сохранилась. Если, изменив параметры, мы затронули эту информацию, сигнал потеряет свое значение и самец перестанет реагировать на него.
Используя эту методику, можно определить сигнальное значение отдельных параметров сигнала, их роль в общении. В настоящее время с помощью этой методики выполнено много работ на разных видах. Крупные исследования выполнили Ж- Бремон на зарянках, Г. Тильке на пищухах и другие орнитологи. Основанные на методике звуковых ловушек подходы открывают широкие возможности в изучении и инвентаризации сигналов общения птиц.
Литература
Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.
AOF | 09.06.2023 19:21:38