Контроль развития растений
Те генетические процессы, которые мы обсудили, в конечном итоге ответственны за проявление отдельных признаков организма. Однако становлению признаков, характерных для взрослого организма, непременно предшествуют диффе- ренцировка и развитие. Дифференцировка это процесс, благодаря которому неспециализированные клетки или ткани постепенно изменяются, начинают выполнять специфические функции и приобретают характерную структуру.
Под развитием подразумевают организацию сложного набора тканей, которые образуют взрослый организм. Взрослый организм представлен сложной совокупностью многих различных тканей, которые находятся в определенных физиологических и морфологических отношениях друг с другом. В конечном счете все они происходят из одной и той же клетки. У диплоидных организмов это оплодотворенная яйцеклетка, или зигота. По мере ее развития происходит организация все более сложных тканей, что требует и более тщательного контроля.
Процессы развития животных и растений радикально отличаются. Развитие животных происходит по определенному плану в точной последовательности; порядок и согласованность во времени решающие факторы для достижения конечного результата. На каждой стадии осуществляется строгий контроль экспрессии генов. У животных внешние условия, как правило, не сильно влияют на ход развития; по достижении взрослого состояния оно у них заканчивается.
У растений, напротив, процесс развития непрерывен: растения развиваются на протяжении всей своей жизни. На их развитие непосредственно влияют как внешние факторы (что минимально у животных), так и внутренние. Тканеспецифичная дифференцировка растений управляется гормонами, синтез которых чувствителен к изменениям условий окружающей среды (см. гл. 24). Способность растений реагировать на внешние факторы способствует адаптации растений к конкретным местообитаниям.
Это важный фактор, если иметь в виду неспособность растений «искать» более благоприятные условия, перемещаясь с места на место. У растений почти всякая дифференцировка обратима при условии, если дифференцированная клетка жива, в протопласте сохранилось ядро и не образовалась вторичная оболочка. С этим связано отсутствие у растений жесткого плана развития. У животных такая обратимость возможна достаточно редко. Обратимость развития растений может быть проиллюстрирована экспериментальными данными. Немецкий ботаник Готлиб Габерландт еще в 1902 г. высказал мысль, что все живые растительные клетки тотипотентны: это значит, что каждая из них обладает потенциальной возможностью стать любой другой растительной клеткой. Габерландт считал, что один кусочек растительной ткани или даже отдельная клетка способны образовать целое взрослое растение, но он не смог это практически осуществить.
Прошло более половины столетия, прежде чем эта гипотеза была четко доказана. В целом проблема свелась к незнанию тех веществ, которые надо добавить в ростовую среду. В 1950-х годах физиолог растений Корнеллского университета Ф. К. Стьюард изолировал маленький кусочек флоэмы корня моркови (Daucus carota) и поместил его в жидкую культуральную среду во вращающейся колбе. Среда содержала сахарозу и минеральные элементы, необходимые для роста растений (см. гл. 26), а также некоторые витамины (органические вещества, которые растение синтезировать не может). Однако для роста и дифференцировки требовались еще какие-то вещества.
Стьюард обнаружил их в кокосовом молоке, которое известно богатым содержанием ростовых веществ, хотя их природа к тому времени не была выяснена. Во вращающейся колбе индивидуальные клетки постоянно отделялись от растущей клеточной массы и свободно плавали в среде. Эти одиночные клетки были способны расти и делиться, образуя небольшие группы. Еще давно Стьюард заметил, что многие из этих новых групп клеток образовывали корни. Если клетки оставить во вращающейся колбе, они перестают дифференцироваться, но при переносе на твердую среду (в данных опытах на агар) в некоторых группах образовывался побег (рис. 8-12). После перенесения на почву маленькие растения покрываются листьями, цветут и образуют семена.
Приведенные результаты показывают, что по крайней мере некоторые клетки дифференцированной ткани флоэмы содержат всю генетическую информацию для развития целого растения, хотя она и не проявляется. Опыты свидетельствуют и о том, что такие дифференцированные клетки способны экспрессировать часть своего ранее не проявлявшегося генетического материала, когда из окружающей среды поступают соответствующие сигналы. (Гормональный контроль такого способа дифференцировки обсужден в гл. 24.)
Получив данные результаты, Стьюард, наконец, подтвердил гипотезу Габерландта. Форма и структура взрослого организма определена программой, заложенной в его генах. Однако признаки такого организма полностью проявляются только в ходе сложных процессов дифференцировки и развития. Процессы контролируются взаимодействием продуктов, транслируемых в ходе развития организма.
Влияние цитоплазмы на дифференцировку
У многих организмов компоненты цитоплазмы играют непосредственную роль в процессе клеточной дифференцировки; среди них органеллы, например пластиды и митохондрии, которые содержат собственную ДНК (см. гл. 2). Если в ходе клеточного деления эти органеллы распределяются между дочерними клетками неравномерно, то судьба последующих «поколений» клеток может сильно различаться. Этим объясняются, в частности, многие из «материнских эффектов», известных в генетической литературе, различия идентичных гибридов, обусловленные влиянием материнского организма.
Сходным образом важную роль в дифференцировке играют химические градиенты, т. е. изменения концентрации веществ в различных частях клетки. Например, у бурой водоросли Fucus (см. рис. 15-9,В) градиент запасенных нерастворимых пищевых частиц, по-видимому, устанавливается в зиготе под действием силы тяжести или, может быть, электрохимических сил. Этот градиент определяет положение веретена в первом делении зиготы, а следовательно, и «судьбу» двух клеточных поколений, которым дает начало это деление.
Неравное клеточное деление может быть весьма существенным для распределения различных элементов цитоплазмы и определения судьбы клеточных поколений. В клетках животных и растений многие вещества непрерывно диффундируют с неодинаковой скоростью в различных направлениях и разного типа ткани часто расположены в непосредственной близости одна от другой. Поэтому эффект, обнаруженный у Fucus, может быть выявлен и у других более просто устроенных организмов. К чрезвычайно тонкому контролю процесса развития могут привести не только градиенты веществ в отдельных клетках и тканях; дифференцировка любой клетки способна в большой мере определяться ее положением в теле развивающегося растения или животного. Некоторые пути взаимодействия гормонов и других факторов в развитии растений обсуждены в разд. VI.
Заключение
Ключом к пониманию процессов наследственности стали исследования, проведенные на молекулярном уровне в начале 1950-х годов и открывшие роль ДНК. Ряд фактов убедительно свидетельствует о том, что генетическая информация заключена именно в ДНК, а в 1953 г. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик создали ее молекулярную модель. Это открытие обеспечило быстрый прогресс в области молекулярной генетики, и тайная работа генетического механизма клетки теперь может быть описана довольно подробно. В процессе репликации ДНК на каждой исходной цепи синтезируется комплементарная дочерняя цепь.
Разнообразные ферменты действуют согласованно, раскручивая витки ДНК, расплетая двойную спираль и добавляя новые основания к каждой из двух строящихся дочерних цепей. Генетическая информация передается с помощью информационной (матричной) РНК. Длинные молекулы мРНК синтезируются по принципу комплементарности на одной цепи ДНК, а затем переносятся на цитоплазматические рибосомы. Этот процесс называют транскрипцией; он находится под жестким генетическим контролем.
Последовательность из трех нуклеотидов в молекуле мРНК кодирует специфическую аминокислоту. На рибосомах мРНК взаимодействует с маленькими молекулами транспортными РНК, которые связаны с определенными аминокислотами. Каждая тРНК имеет последовательность из трех оснований (антикодон), комплементарную кодону мРНК. Молекула тРНК связывается с помощью комплементарного антикодона с мРНК, а доставленная ею аминокислота связывается с концом растущей полипептидной цепи. Таким образом, аминокислота теперь соединена с белковой цепью пептидной связью, образованной с помощью специальных ферментов. Процесс синтеза белка называют трансляцией.
Каждая из 20 аминокислот кодируется триплетом оснований (кодоном) в мРНК. Последовательность аминокислот в белке определена последовательностью кодонов в молекуле мРНК, которая и управляет синтезом этого конкретного белка. В конечном счете последовательность кодонов мРНК зависит от последовательности оснований ДНК, с которой мРНК была транскрибирована. Большинству аминокислот соответствуют три или четыре альтернативных кодона, каждому из которых соответствует своя тРНК. Не весь генетический материал несет информацию об аминокислотной последовательности белков
. Большая часть генетической информации ядерной мРНК эукариот транскрибирована с фрагментов ДНК, названных нитронами; эти фрагменты вырезаются из мРНК до того, как она попадет в цитоплазму. Остальные фрагменты мРНК, транскрибированные с участков ДНК, называемых экзонами, сшиваются в ядре до выхода мРНК в цитоплазму. Регуляция экспрессии некоторых систем бактериальных генов, например /ас-оперона Escherichia coli, проста: одна система активирует транскрипцию в присутствии потенциального субстрата «индуктора» (лактозы), тогда как другая выключает транскрипцию в присутствии избытка продукта глюкозы. У эукариот последовательность процессов развития более сложна. У растений транскрипция генов тесно связана с процессом развития и организована поэтапно; каждому этапу соответствует свой особый путь клеточной дифференцировки. На выбор конкретного пути влияют окружающие условия, и он обратим. В принципе любая дифференцированная клетка, сохранившая протопласт с ядром, может быть дедифференцирована и стимулирована к образованию целого растения.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:54:53