Кора больших полушарий головного мозга

Высшим и особо сложным по своей структуре и функции отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий головного мозга — тонкий слой серого вещества (1,3...4,5 мм) из тел нейронов. Нейроны коры (в основном пирамидные, веретенообразные и звездчатые клетки) со множеством типов соединений расположены в шесть слоев (рис. 31):

молекулярный слой (I) — образован в основном нервными волокнами — дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса, мало нейронов; наружный зернистый слой (П) — образован мелкими звездчатыми (многоугольными) клетками; слой пирамидных клеток разной величины (III) — II и III слои объединяют нейроны, отростки которых образуют кортико-коргикальные ассоциативные связи; внутренний зернистый слой (IV) — образован звездчатыми клетками.

В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна от нейронов специфических проекционных ядер таламуса; слой больших пирамидных клеток (V) — образован крупными пирамидными клетками. Аксоны их образуют коргикоспиналь- пый тракт. Они участвуют в регуляции сложных форм движения; полиморфный слой (VI) — состоит из веретеновидных клеток Аксоны их формируют кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на: сенсорные (III и IV слои): воспринимают афферентные импульсы от ядер таламуса, с рецепторов сенсорных систем; моторные (V слой пирамидных клеток): посылают импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку и ретикулярной формации, спинному мозгу. Они образуют корковые отделы нервных центров; контактные, или промежуточные, нейроны: осуществляют связь между нейронами коры больших полушарий.

Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, или тонуса, который не исчезает и во время сна. В коре находится большое количество (в 10 раз больше, чем нейронов) глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную (выделяют вещества, регулирующие возбудимость нейронов) роли, а также участвующих в хранении следов осуществленных реакций (память).

По особенностям клеточного состава поверхность коры делят на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля. По структурно-функциопальной организации в коре выделяют (рис. 32):

сенсорные зоны — корковые концы анализаторов, состоящие из ядра и рассеянных нейронов; ассоциативные зоны, или области, прилегающие к сенсорным знопам (вторичные сенсорные зоны); моторные зоны, или корковые отделы нервных центров с премоторной зоной к переди от моторной и дополнительной моторной областью на медиальной поверхности полушарий.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам, поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса и прилежащих к нему образований. Размер сенсорной зоны зависит от значимости в жизни животного поступающей информации. Чем выше эта значимость, тем больше сенсорная зона.

Например, в слуховой сенсорной зоне у болотной совы 46 010 нейронов, а у крупного рогатого скота несколько сотен. Кольцевой характер корково-подкорковых взаимодействий (циркуляция импульсов по кольцевым нейронам от коры к подкорковым образованиям и от подкорковых образований к коре), конвергенция различных возбуждений на одиночных нейронах коры, взаимное перекрытие различных сенсорных зон, сенсорных и моторных, взаимосвязи сенсорных и ассоциативных зон, моторной, премоторной и дополнительной моторной области обеспечивают ведущую роль коры в процессах анализа и синтеза поступающей информации, в формировании программы действия, обеспечении тонких приспособительных реакций.

Наиболее развита лобная область коры. Нейроны ее участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Удаление ее вызывает вялость, сонливость. Раздражение нейронов двигательной зоны между лобной и теменной долями вызывает сокращение отдельных групп мышц на противоположной стороне.

Рядом с этой зоной располагается вторичная двигательная зона. Эти зоны имеют и сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому названы первичной и вторичной мото-сенсорной зонами.

В первую и вторую соматосенсорную зону поступает информация с рецепторов кожи, суставов и мышц; в зону висцеральной чувствительности — с рецепторов внутренних органов. В этих зонах есть и моторные выходы, поэтому их называют первичная и вторичная соматосенсорные зоны.

В коре четыре чувствительные и четыре двигательные области. В них соматотопическая организация — каждая зона периферии (орган) имеет свою проекцию. Височная область характеризуется многообразием. Здесь расположено ядро слухового анализатора, сюда заходят зрительные сенсорные нейроны вестибулярного анализатора. Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности.

Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализaторов, осуществляется межанал и заторный синтез. В затылочной области расположено ядро зрительной сенсорной зоны.

Рядом — вторичная зрительная область, участвующая в управлении движением глаз. В моторной зоне, как и в сенсорной, наибольшую площадь занимают представительства тех нервных центров, которые обеспечивают наиболее сложные приспособительные реакции. Отростки пирамидных клеток моторной зоны образуют кортикоспинальный тракт.

Нисходящие нервные волокна, главным образом их коллатерали, направляясь из моторной зоны во все подкорковые структуры, образуют связи с ними. Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные юны. Они участвуют в осуществлении связи между сенсорной и двигательной зонами, в интеграции сенсорной информации. Деятельность коры больших полушарий осуществляется по принципу условного рефлекса, поэтому ее называют условии рефлекторной.

Она осуществляет быструю связь с внешней средой и более полное приспособление состояния и деятельности всего организма — через периферическую нервную систему и железы внутренней секреции — к меняющимся условиям внешней и Внутренней среды. С деятельностью коры больших полушарий связаны память, мышление, речь

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 21.12.2020 12:39:21