Коралловые постройки

Коралловыми рифами называют массовые поселения (заросли) морских организмов, обладающих твердыми известковыми скелетами. Основу такого рифа составляют мадрепоровые кораллы, но далеко не всегда они являются его единственными создателями. Наряду с мадрепоровыми здесь могут быть и мягкие кораллы - альционарии, и гидрокораллы, и мшанки, и даже известковые водоросли.

Кроме того, существует большое количество прикрепленных полихет, моллюсков и усоногих раков, также обладающих мощным известковым скелетом и участвующих в построении рифа. Однако главенствующая роль все же остается за мадрепоровыми кораллами.

Они являются не только самыми многочисленными, но, что гораздо более важно, непременными компонентами кораллового рифа, тогда как представители любой из других перечисленных выше групп животных могут отсутствовать или встречаться в небольшом числе экземпляров. В связи с этим процветание жизни на коралловом рифе в первую очередь зависит от процветания самих мадрепоровых кораллов.

Отдельные виды мадрепоровых кораллов встречаются в различных частях Мирового океана и на различных глубинах, но далеко не везде кораллы образуют обширные поселения, которые получили название рифов. Для роста и процветания кораллового рифа необходимо наличие целого ряда благоприятных условий. Все рифообразующие кораллы нуждаются в морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. с содержанием в ней около 3,5% солей.

Кораллы могут вынести некоторое повышение солености (так, они хорошо развиваются в водах Красного моря, соленость которого достигает 3,8 - 4%), но всякое уменьшение количества солей в морской воде действует на мадрепоровые кораллы губительно. В связи с этим они не поселяются вблизи устьев крупных рек, где вода распреснена.

Во время сильных дождей, принимающих характер стихийного бедствия, когда речной сток усиливается и соленость в прибрежных частях моря падает, наблюдается массовая гибель мадрепоровых кораллов. Особенно боятся кораллы прямого попадания на них дождевой воды, что иногда случается, если дождь идет во время отлива. Известно много случаев, когда обильные дожди вызывали гибель мадрепоровых кораллов, а вместе с ними и всего населения рифа.

Последний раз массовая гибель мадрепоровых кораллов в результате сильнейших ливней наблюдалась в 1956 г. на некоторых участках восточного побережья Австралии. Гибель кораллов влечет за собой серьезные последствия для различных обитателей моря. Разлагающиеся мягкие ткани кораллов отравляют воду и вызывают смерть тех морских животных, которые уцелели при распреснении. Даже после того как море похоронит их трупы и начисто вымоет скелеты кораллов, еще долго такие участки остаются безжизненными. Большинство животных, населяющих коралловый риф, либо питается кораллами, либо находит в их зарослях свое убежище, либо получает и то и другое. Поэтому, пока заново не разрастутся кораллы, жизнь здесь замирает.

Другим не менее важным условием для жизни рифообразующих кораллов является высокая и постоянная температура морской воды. Установлено, что коралловые рифы встречаются лишь там, где температура воды никогда не падает ниже 20,5° С. В связи с этим распространение коралловых рифов ограничено тропическими частями Тихого, Индийского и Атлантического океанов. На карте распространения коралловых рифов (см. цветную таблицу 10) почти полностью совпадают границы зоны, где встречаются коралловые рифы, с изотермой 20° С.

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в Атлантическом океане зона рифов у берегов Америки значительно больше, чем на африканском побережье. То же самое наблюдается и в Тихом океане. В его западной части зона рифов тянется от юга Японии до Австралии и включает всю северную половину ее береговой линии, тогда как на тихоокеанском побережье Америки эта зона расположена в относительно короткой полосе между тропиком Рака и экватором и совершенно не заходит в южное полушарие. Это обстоятельство не случайно, оно объясняется особенностями океанических течений.

Вдоль экватора с востока на запад круглый год движутся воды поверхностного экваториального течения. Они сильно нагреваются под лучами тропического солнца. Конечно, тропическое течение не имеет вида цельного кольца: оно разбивается на три дуги материками Африки, Америки и островами, расположенными между Азией и Австралией. Дойдя до суши, дуга течения разбивается на два рукава, один из которых несет теплые воды на север, а другой на юг. Это происходит и в Тихом, и в Индийском, и в Атлантическом океанах.

Теплые течения обогревают восточные берега всех материков, в то же время их западное побережье охлаждается. Это происходит вследствие подхода к экватору с севера и с юга вдоль западных берегов более холодных струй, восполняющих убыль воды, уносимой экваториальным течением. Разница между поселениями кораллов на западном и восточном побережье Индийского океана выражена меньше, так как в этом океане нет притока холодных вод с севера.

Температура воды и недостаток освещения ограничивают распространение кораллов также и по вертикали. В связи с этим рифообразующие кораллы не заходят на глубину более 50 м.

Из этого правила известно пока только одно исключение: холодноводный северный мадрепоровый коралл лофохелия (Lophohelia prolifera Pall.) образует в Норвежском море значительные заросли на глубине около 200 м. Конечно, этот вид мадрепоровых кораллов никогда не встречается в тропиках, так как приспособлен к жизни в совершенно других условиях. Отличается своеобразием и состав животных, населяющих заросли лофохелии, но имеется и ряд общих черт, сближающих их с сообществами животных тропических коралловых рифов.

Вертикальное распределение многих мадрепоровых кораллов ограничивается также и условиями освещенности. В теле большинства таких кораллов поселяются микроскопические одноклеточные жгутиковые из отряда перидиней (Peridinea), так называемые зооксантеллы, окрашивающие живые ткани кораллов в зеленоватый или желтоватый цвет. До последнего времени предполагали, что кораллы могут получать дополнительное питание, переваривая эти водоросли.

Какое преимущество получают водоросли, поселяющиеся в теле кораллов, оставалось совершенно неясным. Известно, что такие же одноклеточные водоросли поселяются также в теле некоторых других тропических морских животных, в частности они всегда имеются в тканях двустворчатых моллюсков тридакна (Tridacna), обитающих среди зарослей кораллов. Большинство кораллов образует с набивающими их ткани зооксантеллами очень сложное физиологическое целое, загадка которого еще не разрешена полностью.

Недавно шотландский зоолог Йонг (С. М. Yonge, 1958) дал более полное объяснение причин симбиоза между кораллами и зооксантеллами. Несомненно, что зооксантеллы оказывают существенное общее стимулирующее действие на метаболизм своих хозяев-кораллов и для некоторых из них имеют очень большое значение в процессе питания. Шестилучевые кораллы, которые, как и все кишечнополостные, являются хищниками, совершенно не способны усваивать пищу растительного происхождения.

При любых неблагоприятных условиях (голодании, недостатке кислорода или понижении температуры внешней среды) в их тканях происходят серьезные болезненные изменения, при этом зооксантеллы гибнут и изгоняются из тела коралла. Вначале они попадают в кишечную полость, а затем через ротовое отверстие выводятся наружу. Однако даже в случае заболевания, вызванного продолжительным голоданием, зооксантеллы совершенно не усваиваются кораллами, хотя и попадают в кишечную полость, в которой происходит пищеварение. Если поместить коралл в темноту, то зооксантеллы также гибнут, хотя некоторые кораллы при этом продолжают нормально развиваться.

Установлено также, что альциониевые кораллы (Alcyonaria), обильно заселенные зооксантеллами, утрачивают свободное питание, не реагируют на животную пищу, некоторые части их пищеварительной полости испытывают редукцию, и в темноте они погибают. Видимо, зооксантеллы служат для них источником питания.

На основании этих наблюдений Йонг делает следующий вывод. Зооксантеллы потому поселяются в теле кораллов (и некоторых других тропических морских животных), что они получают здесь углекислоту (как продукт дыхания кораллов), которую используют в процессе фотосинтеза углеводов. Еще более важной следует считать возможность использования зооксантеллами других продуктов обмена, образующихся в результате жизнедеятельности кораллов, в первую очередь производных азота и фосфора. Эти вещества зооксантеллы используют при синтезе белков - протеинов.

Таким образом, зооксантеллы как бы заменяют кораллам органы выделения, аккумулируя в себе продукты распада. В свою очередь кораллы благодаря наличию в их теле зооксантелл получают в дневные часы дополнительный кислород, образующийся в результате фотосинтеза. Йонг считает, что отдельные колонии кораллов вполне могут существовать и без зооксантелл, но наличие этих симбионтов совершенно необходимо для образования мощных зарослей - рифов, так как избыток кислорода и интенсивное удаление продуктов обмена из тела кораллов дают им преимущества для быстрого роста и развития мощного скелета.

Зооксантеллы могут развиваться только при достаточном освещении. Поэтому мадрепоровые кораллы даже при благоприятной температуре не опускаются на такую глубину, куда проникает мало света; они редко поселяются также в затененных местах - нишах и щелях. Однако виды рифообразующих мадрепоровых кораллов, в теле которых нет зооксантелл, напротив, предпочитают укрытые, затененные места рифа, таков киноварнокрасный коралл Dendrophyllia.

В последнее время в связи с возможностью применения новых методов изучения процессов, происходящих в организме, выдвинуто новое объяснение роли зооксантелл для кораллов.

Горо (Goreau, 1963) с помощью радиоактивного изотопа углерода исследовал биохимическую сторону механизма отложения извести кораллами. Им была установлена прямая зависимость между фотосинтезом зооксантелл и скоростью отложения извести. Оказалось, что на свету отложение извести идет в 9 раз быстрее, чем в темноте. Уэнрайт (Wainwright, 1963) добавляет, что зооксантеллы вырабатывают хитиноподобное вещество, которое служит основой для отлагающейся извести скелета. Горо считает, что кораллы, поселяющиеся в затененных местах и на некоторой глубине, куда попадает меньше света, потому обладают более нежным скелетом, что фотосинтез здесь замедлен.

Следующим, важнейшим условием, способствующим нормальной жизнедеятельности рифообразующих кораллов, является чистота и прозрачность морской воды. Мадрепоровые кораллы предпочитают прозрачную воду не только потому, что она лучше пропускает солнечные лучи, несущие тепло и свет, но и потому, что они не выносят попадания на свое тело частиц ила. Особенно это касается видов, способных образовывать сплошные густые заросли.

Для них заиление не менее губительно, чем понижение температуры (ниже 20°) или распреснение морской воды. Тем не менее в ряде случаев и в заиленных местах (в бухтах, лагунах) встречаются значительные поселения мадрепоровых кораллов. Однако они никогда не образуют здесь густых зарослей: обычно в таких случаях колонии кораллов отстоят друг от друга на известном расстоянии, их видовой состав значительно отличается от видового состава кораллов, обитающих в незамутненной воде.

Если колонию мадрепоровых кораллов поместить в сосуд с чистой теплой морской водой, то она все равно через короткий срок неизбежно погибнет вследствие недостатка кислорода. Дело в том, что с повышением температуры растворимость газов в воде понижается; кораллы же очень быстро поглощают из воды растворенный кислород и, если воду не сменить, погибают. Вот почему в природе наибольшего развития кораллы достигают в прибойных участках моря, где обогащение воды кислородом облегчено, а сами кораллы постоянно омываются все новыми порциями воды.

Наконец, для роста кораллов, как и всех других животных, требуется пища. Мадрепоровые кораллы питаются микроскопическими животными, населяющими морской планктон: простейшими и различными мелкими ракообразными. Новые порции пищи также приносятся к рифу морем.

Казалось бы, немного можно найти мест, где все эти условия были бы в наличии одновременно. И тем не менее это не так. Значительные пространства тропической части Мирового океана оказываются вполне благоприятными для процветания мадрепоровых кораллов. Общая площадь всех коралловых сооружений превышает 27 млн. кв. км. Площадь одних только островов и обнажающихся при отливе рифов равна приблизительно 8 млн. кв. км, т. е. она несколько более площади Австралии, равной 7,7 млн. кв. км. Уже одно это говорит о большом значении коралловых поселений, требующих их всестороннего изучения.

Коралловые рифы представляют собой как бы насыщенные жизнью оазисы среди малопродуктивных вод тропического океана. Вычисления показали, что они дают 1500-3500 г первичной продукции углерода на 1 кв. м в год. Это в 100 раз больше, чем в окружающем океане, и в 4-8 раз больше, чем в морях умеренной зоны (не считая ее самой прибрежной части).

Все многообразие построек, создаваемых кораллами и другими рифообразующими организмами, можно разделить на несколько основных типов. Различают береговые рифы, расположенные непосредственно по берегам островов или материков, барьерные рифы, отстоящие от берега на некотором расстоянии, и атоллы - кольцеобразные коралловые острова.

Наконец, имеются также значительные коралловые банки, которые возникают на отмелях, и густые коралловые поселения в лагунах и бухтах. Процесс формирования всех этих коралловых построек интересовал геологов и зоологов уже очень давно, особенно непонятным казалось происхождение кольцевидных островов-атоллов. Было предложено несколько теорий, объясняющих образование этих островов, причем многие из них довольно наивны. Так, до середины прошлого века господствовало предположение, что атоллы являются коралловыми обрастаниями кратеров подводных вулканов.

Первая убедительная теория происхождения коралловых построек различных типов была выдвинута крупнейшим натуралистом прошлого века Чарлзом Дарвином. В своей книге "Строение и распространение коралловых рифов", вышедшей в 1842 г., Дарвин дал не только подробнейшее описание различных коралловых построек, но и показал, как один тип коралловых поселений по мере развития переходит в другой.

Дарвин собрал огромный материал, касающийся особенностей жизнедеятельности организмов, образующих коралловый риф, их отношения к условиям внешней среды, интенсивности роста и распространения в Мировом океане. Часть сведений он получил от капитанов кораблей, плававших в тропических морях, и от ученых, занимающихся изучением кораллов. Ценнейшие наблюдения провел сам во время кругосветного путешествия на "Бигле".

По мнению Дарвина, первой стадией образования коралловых островов является окаймляющий береговой риф. Кораллы в этом случае используют берега островов в качестве опоры, или, как говорят специалисты, субстрата. Если условия благоприятствуют развитию кораллов, а остров не испытывает подъема или опускания, риф так и остается окаймляющим береговым рифом. В тех случаях, когда дно моря в результате процессов, происходящих в земной коре, начинает подниматься и остров как бы выходит из воды, окаймляющий риф разрастается вдоль его новой береговой линии. Участки рифа, которые оказываются поднятыми над уровнем моря, погибают, а с морской стороны риф нарастает и увеличивается. Но общая картина при этом не меняется.

Совсем иначе обстоит дело в тех случаях, когда морское дно опускается и остров погружается в воду. Как уже указывалось выше, рифообразующие организмы требуют для своего развития много нищи и чистой морской воды, богатой кислородом. Благодаря этому нарастание рифа всегда идет по его периферии, омываемой морем. Вследствие этого между растущим внешним краем берегового рифа и погружающимся островом вскоре образуется затопленное водой пространство, на котором кораллы растут менее интенсивно. Так возникает барьерный риф. Чем дольше длится этот процесс, тем дальше барьер отступает от острова. Наконец, может наступить такой момент, когда остров окончательно погружается в море, а барьерный риф превращается в атолл - кольцевой остров с заключенной внутри его лагуной.

Современные коралловые постройки дают возможность проследить все стадии постепенного превращения берегового рифа в атолл. По мере дальнейшего опускания морского дна кольцо атолла постепенно расширяется, причем с его наружной стороны сразу начинается крутой свал. Внутренняя лагуна обычно бывает мелководной, так как она все время зарастает менее прихотливыми, но и медленно растущими видами кораллов. Скорость роста различных кораллов неодинакова. Массивные виды, как, например, мозговики, нарастают в год на 1 - 2 см; ветвистые формы, если ничто не препятствует их развитию, дают за это же время ветки длиной 20-30 см.

Вероятно, внутренние возможности роста кораллов более значительны, чем это допускается внешними условиями. Так, рост рифа вверх резко ограничивается уровнем моря; но как бы быстро ни опускалось морское дно, кораллы всегда успевают разрастись до той верхней границы, при которой они могут существовать. Часть современных коралловых островов возвышается со дна моря на очень значительную высоту. Попытки бурить, с тем чтобы определить, как глубоко идет известковая порода, показали, что даже на глубине 50-70 м коралловые острова сложены из известняка.

Позднее некоторые исследователи выдвинули новые теории происхождения коралловых островов. Дело в том, что теория Дарвина базируется на одном непременном условии - опускании морского дна. Между тем противники этой теории утверждают, что отношения между поднятиями и опусканиями морского дна в действительности несравненно сложнее, чем это полагал Дарвин.

В связи с этим в 1880 г. Джон Мэррей (Murray) выдвинул новое предположение о происхождении атоллов. Мэррей полагал, что над подводными возвышенностями (которые могут возникнуть благодаря вулканической деятельности) жизнь гораздо богаче. Здесь на отмелях поселяются различные донные морские организмы, а в воде над ними развивается более богатый планктон. Отмирая, все эти животные оставляют много скелетных остатков, благодаря чему напластование осадков на такой возвышенности идет значительно быстрее, чем на более глубоких участках морского дна.

Когда вершина такого подводного бугра приблизится к поверхности моря на 50 м, на ней начинают поселяться мадрепоровые кораллы. Они растут вверх и образуют коралловую банку. Последняя нарастает по периферии, а ее внутренние части разрушаются, благодаря чему и образуется кольцо атолла. Хотя теория Мэррея на некоторый срок получила признание, но она не объясняла происхождения барьерных рифов и была забыта.

Позднейшие исследователи опять вернулись к теории Дарвина, но пытались внести в нее некоторые дополнения. Очень остроумное решение вопроса предложил американский ученый Дели (Dely, 1915). Он совершенно правильно рассудил, что для теории Дарвина нет особой разницы, опускается ли морское дно, или повышается общий уровень воды в океане. Предложенная Дели "теория ледникового контроля" основывается на том, что в последнюю ледниковую эпоху значительные массы воды вышли из кругооборота и остались на континентах в виде льда.

В это время наблюдалось общее похолодание на всем земном шаре и условий для произрастания рифообразующих кораллов не было. С наступлением потепления в тропических частях моря появились и теплолюбивые кораллы, которые селились на отмелях и вокруг островов. Потепление вызвало таяние ледников, что повлекло за собой повышение уровня Мирового океана примерно на 70 м. Именно на эту глубину залегают достоверные остатки скелетов мадрепоровых кораллов.

Теория Дели, поддержанная известным исследователем коралловых рифов Девисом (Davis, 1928), в значительной мере укрепляет теорию Дарвина, хотя и вносит в нее существенные изменения. Однако и "ледниковый контроль" не дает исчерпывающего объяснения происхождению коралловых островов. В последнее время появилось много новых данных, касающихся геоморфологии, океанографии, палеонтологии и биологии современных рифообразующих животных. Все они используются для уточнения дарвиновской теории, но в основе наших современных представлений о происхождении и развитии коралловых сооружений остается гениальное творение Чарлза Дарвина.

Совсем недавно теория Ч. Дарвина о происхождении и развитии коралловых островов получила новое подтверждение.

Известный английский исследователь кишечнополостных Вильям Рисе (Riss, 1962) сообщил, что проведенные сейсмические исследования четырех атоллов полностью подтвердили все основные положения дарвиновской теории. Внешне все коралловые острова очень сходны между собой. При подходе к такому острову уже издали становятся видны ряды кокосовых пальм, белая полоса прибрежного пляжа и буруны на краю рифа.

Коралловые острова обычно очень незначительно поднимаются над уровнем моря, их растительность довольно однообразна: кроме кокосовых пальм, здесь растут высокие кусты пандануса. Листья этого растения широкие и длинные, снабженные по краям многочисленными очень острыми зазубринами-шипами. На кустах висят плоды, похожие по цвету, величине и форме на ананас. Ближе к берегу можно видеть высокую жесткую траву и мясистые опунции, похожие на некоторые виды кактусов. Вся эта растительность удовлетворяется скудной почвой и может обходиться минимальным количеством пресной воды, которая выпадает во время редких дождей.

Пляж резко отграничен от полосы зеленых растений, он состоит почти исключительно из кораллового песка - перемолотых волнами скелетов мадрепоровых кораллов, но здесь же имеются и раковины морских простейших фораминифер, и обломки раковин моллюсков. Часто попадаются целые, обмытые морем раковины, многие из них имеют очень красивую форму, ярко окрашены, блестят перламутром. На поверхности песка бегают жуки-скакуны, в самом песке роют норы крабы оципода (Ocypoda). Это очень осторожные животные, укрывающиеся в нору при малейшей опасности. Если такого краба застать вдали от норы, он стремительно несется на высоко поднятых ногах по пляжу и с разбегу смело бросается в набегающую волну. Остановившись на мелководье, оципода высовывает из воды глаза, сидящие на длинных стебельках, как бы выполняющих роль перископа.

Ширина пляжа обычно не превышает 10-20 м, его верхняя часть только во время самого сильного прилива обдается брызгами морской воды, тогда как нижняя часть пляжа заливается приливной волной очень регулярно. В приливо-отливной части пляжа поселяются различные роющие двустворчатые моллюски: донаксы (Donax) и атактодея (Atactodea), здесь живут также ползающие брюхоногие моллюски клипеоморус (Clypeomorus), планаксис (Planaxis), мелкие раки-отшельники и некоторые виды полихет.

Ниже расположен отмерший участок рифа, состоящий из кораллового известняка, покрытого многочисленными мелкими и крупными обломками кораллов. Здесь в щелях и под кустами мертвых полипняков поселяются змеехвостки макрофиотриксы (Macrophiotrix), гигантские полихеты эунице (Eunice aphroditoides), достигающие более 1 м в длину.

В толще известняка обитают животные, сверлящие и разрушающие скелет мертвых кораллов. Среди них наиболее активны небольшие двустворчатые моллюски литофага (Lithophaga) и гастрохена (Gastrochaena), а также маленькие морские ежи эхинометра (Echinometra matthaei). Отмерший участок рифа покрыт различными водорослями, которые служат пищей некоторым его обитателям. Гигантские полихеты эунице далеко высовываются из своих убежищ и пожирают водоросли. При малейшей опасности они быстро скрываются в щели.

Если продвигаться далее в сторону моря, можно увидеть первые колонии живых мадрепоровых кораллов. Ближе всего к берегу селятся буро-зеленые массивные шаровидные или уплощенные колонии поритес (Porites), фавитес (Favites) и орбицелла (Orbicella). Они относятся к разным семействам, но имеют одну общую особенность: полипы этих видов могут глубоко втягиваться внутрь массивных колоний и потому способны переносить непродолжительное обсыхание (этот участок рифа во время отлива на некоторый период остается не покрытым водой).

Отдельные виды живущих здесь кораллов не выносят обсыхания, в связи с чем у них выработалась своеобразная форма колонии, позволяющая запасать воду на время отлива. Внешне такая колония больше всего похожа на чашу или бокал. Когда уровень воды при отливе понижается, в полости чаши остается вода. Все полипы таких колоний обращены внутрь и потому постоянно находятся в водной среде. Это приспособление выработалось у некоторых видов турбинарий (Turbinaria) и подобаций (Podobacia).

Колонии этих же видов при поселении в более глубоких местах, где они не подвергаются обсыханию, имеют плоскую или даже несколько выпуклую форму. В этой зоне рифа обитают многочисленные брюхоногие моллюски - ципрея (Сургаеа) и конус (Conus), много змеехвосток, голотурий, раков-отшельников и крабов. Иногда попадаются большие брюхоногие моллюски птероцера (Pterocera), несущие на раковине длинные изогнутые шипы. На краю рифа, где даже во время самого низкого отлива бьются волны прибоя, кораллы образуют сплошные многоярусные заросли. Волны наката достигают здесь огромной силы, они обрушиваются на риф и разбиваются о него в белую пену. Действие постоянно движущихся масс воды откладывает на все коралловое поселение края рифа глубокий отпечаток. Кроме волн, здесь все прочно и неподвижно.

Обломки кораллов, раковины мертвых моллюсков прочно заклинены в щелях: все подвижные предметы неминуемо уносятся волнами. Они либо выбрасываются на более высокие участки рифа, либо смываются в море. Колонии кораллов здесь плотно срастаются с основой рифа и между собой. Одни из них имеют вид гигантских шаров, другие комковатые, есть колонии плоские, как лепешки. Для этой части рифа наиболее типичны кораллы-мозговики (Coeloria и Meandra), шаровидные гладкие пориты (Porites), орбицеллы (Orbicella), колючие галаксеи (Galaxea), симфиллил (Symphyllia), лобофиллия (Lobophyllia).

Ветвистые формы имеют короткие толстые ветви. Все они не боятся разрушительного действия волн, так как обладают толстым и очень прочным известковым скелетом. Другие виды кораллов, например некоторые представители рода акропор (Асroporа), приспособились к жизни в прибойной полосе иначе. Они имеют вид огромных округлых плит и похожи на гигантские грибы-трутовики. Эти кораллы растут в несколько ярусов по наружному склону рифа. Диаметр таких плит достигает 2-5 м. Вся толща плиты пронизана многочисленными отверстиями и напоминает собой решето. Набегающие и уходящие волны свободно проходят сквозь отверстия, не разрушая колонии. Все колонии кораллов, поселяющиеся на краю рифа, окрашены в яркие, сочные цвета. Благодаря наличию в тканях полипов симбиотических водорослей зооксантелл большинство видов кораллов желтоватой или зеленой окраски.

Цвет, особенно зеленый, очень сочный, похожий на цвет молодой весенней травы. Края ситовидных плит акропор, как более молодые участки колонии, окрашены светлее. Между бурыми и зелеными кораллами яркими пятнами выделяются карминнокрасные, иногда вишнево-красные колонии поциллопор (Pocillopora). Здесь же поселяются коричневые с голубым или сиреневым налетом Montipora foliosa, колония которых по форме напоминает цветную капусту. В темных щелях сидят маленькие колонии коралла Dendrophyllia киноварнокрасного цвета.

Если опуститься в воду по внешнему краю рифа на глубину 3-4 ж, взору представится совершенно необыкновенный подводный лес. На этой глубине сила прибойных волн несколько ослабевает, поэтому здесь поселяются более нежные ветвящиеся колонии, причем преобладают представители многообразного рода акропор (Асroporа). Здесь есть колонии, похожие по форме на елочки, густые колючие кусты, грибы-трутовики, имеются и различные кораллы, причудливая форма которых трудно поддается описанию. Преобладают яркие краски: лимонно-желтая, изумрудно-зеленая , светло-коричневая, малиновая. Очень часто кончики ветвей несут голубой налет мелких молодых полипов.

В ряде случаев к мадрепоровым кораллам прибавляются мягкие рифообразующие кораллы альционарии (Alcyonaria). Чаще других встречаются здесь виды рода саркофитум (Sarcophytum). Колонии саркофитум образуют обширные скользкие ковры площадью в несколько квадратных метров, сплошь покрытые сосковидными выростами. Когда идешь по такому ковру, ноги скользят и погружаются в податливую колонию.

Цвет мягких кораллов обычно серый, мутно-зеленый или серо-фиолетовый. Некоторые виды, разрастаясь, ниже уровня отлива приобретают причудливую форму граммофонных труб с волнистыми краями, гигантских воронок, ваз или чаш. В прибойной части рифа поселяются также некоторые гидрокораллы, среди которых главное место занимает миллепора (Millepora), образующая густые сплетения кремовожелтых ветвей. Здесь же попадаются и ярко-голубые солнечные кораллы (Helioроrа).

Очень богато и разнообразно население прибойной части рифа. В густых зарослях кораллов находят себе убежище и пищу многочисленные черви, моллюски, ракообразные, иглокожие, рыбы и многие другие животные. Часть из них всю жизнь прячется внутри колонии, иногда они просверливают ее скелет, в ряде случаев колония обрастает такое животное со всех сторон и оно оказывается навсегда замурованным в толщу коралла, получая пищу через небольшое отверстие.

Другие укрываются в заросли только при опасности, третьи постоянно ползают по поверхности колоний или держатся вблизи от них. Приспособления животных к жизни на рифе также многообразны. Многие имеют толстый скелет или раковину, защищающую их от ударов волн. Такие организмы прочно держатся за риф при помощи крючковатых конечностей, присосок, острых выростов, крепких шипов или же просто прирастают к кораллам. Если эти животные подвижны, то они всегда медлительны.

Их тело имеет обтекаемую форму, и вода не смывает их с рифа. Из крупных прикрепленных обитателей рифа нужно отметить двустворчатых моллюсков тридакна (Tridacna). Разные виды этого рода укрепляются на рифе различно. Некоторые из них прирастают к рифу при помощи мощного пучка биссуса - особых волокон, выделяемых специальной биссусовой железой. Раковина таких видов имеет очень толстые стенки и обычно достигает значительной величины. Живущая на рифах Индийского океана и Красного моря гигантская тридакна (Tridacna gigas) имеет раковину до полутора метров длиной при весе свыше 250 кг.

В спокойном состоянии створки раковины приоткрыты и наружу выступает ярко окрашенный край мантии. Тридакна непрерывно пропускает через свои сифоны воду и улавливает пищу, которой ей служат планктонные организмы. Потревоженная тридакна быстро закрывает створки раковины. Ее мускул-замыкатель обладает очень большой силой, и случайное попадание руки или ноги ныряльщика в щель между створками грозит ему увечьем или гибелью. Маленькая, всего в несколько сантиметров длиной, тридакна кроцея (Tridacna crocea) живет в толще кораллового известняка и сообщается с внешней средой через узкую щель, из которой наружу выступают только края раковины и складки мантии.

Очень любопытен брюхоногпй моллюск верметус (Vermetus). Его раковина имеет вид длинной извитой трубки, приросшей к поверхности кораллов. Иногда колония обрастает вокруг всю раковину и наружу выступает только край устья. Верметус улавливает добычу, выделяя вокруг себя большое количество слизи. Время от времени моллюск поедает эту слизь вместе с прилипшими к ней мелкими организмами. Подвижные моллюски, живущие на прибойной части рифа, имеют обычно крупные размеры и толстую раковину.

Они прочно присасываются к поверхности рифа, а их тело даже при движении полностью покрыто раковиной, из-под которой выдаются лишь кончики щупалец. Если прибойная волна все же оторвет такого моллюска от рифа, он или глубоко втягивает мягкие ткани внутрь (так ведет себя пятнистый трохус - Trochus maculatus), или же закрывает вход в устье толстой сферической известковой крышечкой до 200 г весом (мраморный турбо - Turbo marmoratus).

В самых прибойных местах рифа живет очень интересный морской еж гетероцентротус (Heterocentrotus mammilatus). Его тело имеет овальную форму, позволяющую ежу забираться в довольно узкие щели и небольшие полости рифа. Часть игл на спине животного сильно утолщена и служит для удерживания тела в расселинах. Основания игл снабжены мощной мускулатурой, позволяющей ежу прочно упираться в стенки своего убежища. Здесь же между ветвями и вдоль щелей медленно ползают округлые коротконогие крабы калаппа (Galappa) и атергатес (Atergates). Имеется много других крабов, моллюсков, иглокожих, обладающих толстыми защитными скелетными образованиями.

Другой способ защиты от разрушительного действия волн заключается в том, что тело приобретает предельную гибкость, оно изгибается и бьется вместе с волной, благодаря чему сохраняется его целость. Таковы поселяющиеся на прибойных рифах иглокожие животные морские лилии. Маленькое тело их прикреплено к рифу при помощи цирр - корневидных выростов нижней стороны тела, а длинные "руки" этого животного, имеющие членистое строение, свободно извиваются вместе с движущейся водой. Все обитатели кораллового рифа ярко и пестро окрашены; это надежно скрывает их на разноцветном фоне кораллов.

Особой яркости достигают коралловые рыбки. Эти быстрые рыбки поодиночке и стайками "бродят" между кораллами, отщипывая полипов, которыми питаются. Некоторые из них обладают мощными челюстями, позволяющими им отгрызать и измельчать куски коралла. Если под водой разбить на мелкие куски колонию ветвистого коралла, то вскоре вокруг обломков собирается много рыбок, от крошечных до крупных в 20-30 см длиной. Все они набрасываются на обломки коралла и быстро растаскивают их в разные стороны. Большинство коралловых рыбок очень пугливы, они постоянно живут среди неподвижных кораллов и всякий шевелящийся предмет заставляет их искать убежище в зарослях.

Окраска и форма коралловых рыбок чрезвычайно разнообразны: здесь есть и красные, и зеленые, и голубые, и желтые, и черные. Почти все они имеют яркие пятна или полосы. В коралловых лесах укрываются хищные мурены, иногда достигающие 3 ж в длину. Змеевидное тело мурены скрыто в щели или под нависающим кораллом, наружу выставлена маленькая голова с приоткрытым ртом, усаженным острыми, как бритва, зубами. Заметив добычу, мурена покидает засаду и стремительно нападает на свою жертву. В глубине пасти мурены имеются ядовитые зубы; попадание яда в кровь ускоряет гибель животного.

Совсем иначе выглядят коралловые поселения в бухтах и лагунах, защищенных от действия прибоя. В таких местах кораллы не образуют сплошного монолита, здесь они растут отдельными деревьями, кустами или лежат на дне, не прикрепившись к нему. Отсутствие волн способствует развитию нежных ветвистых колоний. Интересно отметить, что одни и те же виды при поселении на прибойной части рифа и в лагуне образуют колонии различной формы. Широко распространенная на всех коралловых островах поциллопора олении рога (Pocillopora damicornis) в прибойной зоне образует приземистые колонии с короткими толстыми веточками, а при поселении в лагунах этот вид образует редковетвистые колонии с тонкими длинными ветвями. Изменяется и цвет кораллов. Лагунные формы всегда окрашены менее интенсивно, здесь преобладают желтоватые, бурые и грязно-зеленые тона колоний. Виды, которые на прибойном рифе имеют интенсивный красный цвет, в лагунах окрашены в розовато-желтый.

Многие виды кораллов, обитающие на прибойном рифе, никогда не встречаются в лагунах; зато здесь имеются свои лагунные виды, которые могут жить только в спокойной воде. Очень свое

AOF | 04.01.2019 20:52:00