Кулики
Характеристика
Морфология
Внешние признаки. Кулики — это птицы мелкой и средней величины, разнообразной наружности. Самые мелкие кулики нашей фауны—песочники—весят около 20 г, самые крупные—кроншнепы — до 1100 г. Ноги, как правило, длинные, иногда очень длинные; передние пальцы развиты хорошо, задний палец—слабо, у многих видов отсутствует. Перепонки соединяют только основания пальцев (у шилоклювок они развиты сильнее, у плавунчиков пальцы оторочены узкими лопастями).
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Ржанкообразные Подотряд: Charadrii Международное научное название Charadrii
Цевка не оперена; почти у всех видов не оперена также и нижняя часть голени (неоперенная часть нередко прикрыта концами вышерастущих перьев). Только у вальдшнепа оперение доходит до самого межплюсневого сустава (но не включительно). Ноги прикрепляются к середине туловища. Клюв у многих видов длинный и тонкий, чаще прямой, но нередко загнутый вверх или вниз (у Anarhynchus frontalis—вбок).
У других видов клюв средней длины, несколько напоминающий голубиный тем, что в основной половине он как бы сдавлен и ноздри, обыкновенно узкие, продолговатые, лежат в широких углублениях, покрытых мягкой кожицей; вершинная же половина клюва твердая, вздутая и выпуклая. Немногие виды куликов имеют уклоняющуюся форму клюва (у тиркушек, например, он короток и широк, с очень большим разрезом рта; у куличка-лопатеня лопатообразно расширен на конце).
Туловище куликов плотное, компактное, но стройное; крылья довольно длинные и узкие, острые (формула крыла почти у всех видов 1 >2>3, но у чибиса крыло закругленное). Оперение плотное, обычно неяркого цвета, половой диморфизм в расцветке выражен обычно слабо, у некоторых видов отсутствует (часто наблюдается половой диморфизм в размерах, нередко самцы крупнее самок, иногда, как у плавунчиков и якан, самки крупнее самцов). Изменчивость окраски выражается формулой: возрастной диморфизм (у некоторых видов намечается возрастной полиморфизм, обычно неясно выраженный), половой мономорфизм или диморфизм, сезонный диморфизм (у сравнительно немногих видов наблюдается мономорфизм), у многих видов географический мономорфизм, у меньшего числа—полиморфизм.
Побочный ствол перьев развит. Копчиковая железа оперена. Пух расположен на птерилиях и аптериях. Первостепенных маховых 11, но первое обычно очень сильно укорочено. Самое длинное маховое, за немногими исключениями (чибис),—первое видимое (следовательно, фактически второе). Как правило, крыло диастатаксического типа. Рулевых перьев обычно 6 пар, но у некоторых видов число их может достигать 13 пар.
Пуховой наряд птенцов чаще всего золотистого или рыжеватого тона с черным и нередко в мелких более светлых крапинках. Он сменяется первым перовым (гнездовым или птенцовым) нарядом, который, как правило, в первую же осень жизни сменяется на первый зимний. Линька из птенцового наряда в зимний неполная, маховые и некоторые крупные перья (многие из верхних кроющих крыла и некоторые другие) остаются от гнездового наряда в течение всей зимы и только весною (обычно еще на зимовках) сменяются во время полной предгнездовой линьки, после чего птица надевает первый летний наряд.
Как правило, этот наряд окончательный, только у немногих видов первый летний наряд несколько отличается от второго летнего. В дальнейшем линька происходит по следующей схеме. После гнездового периода осенью полная послебрачная линька и весной частичная предбрачная. Сроки линьки довольно разнообразны. У некоторых видов она успевает закончиться до начала отлета, у других тянется с перерывами почти до весны, некоторые виды улетают от нас, еще не приступив к линянию или едва начав линять. Последовательность смены оперения различна.
Немногие виды (обычно виды, успевающие перелинять до отлета) начинают линьку сменой крупного оперения—маховых перьев; в большинстве случаев сначала пере-линивает мелкое перо, а у некоторых смена маховых перьев происходит очень поздно и по времени почти совпадает с началом частичной предгнездовой линьки. В этом случае быть может было бы правильнее говорить о частичной послегнездовой и полной (начинающейся с маховых) предгнездовой линьке. Имеются указания в литературе, что у некоторых мелких песочников (Calidris minuta и др.) весной линька приближается к полной, у них рулевые и внутренние маховые перья сменяются дважды в году. Возрастные изменения наряда у куликов обычно незначительны, сезонные иногда очень резко выражены. Окончательный наряд, как правило, одевается в годовалом возрасте.
Анатомические признаки. Череп схизогнатический, обычно схизоринальный, с хорошо развитым сошником, базиптеригоидные кости у одних видов имеются, у других отсутствуют; шейных позвонков 15—16; имеется гипоклейдум ключицы (нет у белых ржанок—Chionis) задний край грудины с двумя парами вырезок (у якан—одна); вилочка U-образная; про-каракоидный отросток обычно хорошо развит; spina interna sterni отсутствует; как правило хорошо развит processus ectepicondyloideus. Имеется обводящая мышца, зоба нет (имеется у цветных бекасов), сонных артерий две, слепые кишки имеются и обычно хорошо развиты (кроме Scolopax, Limosa, Clareola, Arenaria и якан).
Образ жизни. Большинство куликов—дневные птицы, но значительное число видов ведет сумеречный или ночной образ жизни. Распространены в различных местообитаниях; большинство видов, однако, населяет открытые места—побережья морей, озер и рек, степные пространства, тундру. Меньшее число видов придерживается зарослей и ведет себя очень скрытно. Гнездятся по большей части вблизи от воды, во внегнездовое время многие придержи-ваюся берегов моря, некоторые (плавунчики) проводят большую часть зимы на воде.
Летают кулики, за редкими исключениями, хорошо, обычно сильным и более или менее стремительным полетом, но пользуются крыльями главным образом для быстрого перемещения с места на место (спасение от опасности, перелет на места кормежек, сезонные миграции). Немногие (тиркушки) кормятся на лету, полет их менее стремителен, приближается к полету крачек. Виды, живущие в зарослях, взлетают очень неохотно, цветной бекас и некоторые другие виды летают плохо. Размах крыльев не очень большой, он составляет примерно 60% от размаха равных с куликами по весу чаек.
Отношение размаха крыльев к длине туловища (без шеи и хвоста) у куликов нашей фауны колеблется от 6 до 10, наибольшим размахом отличаются тиркушки (Glareola). Устройство крыла несколько разнотипно. Тиркушки приближаются в этом отношении к крачкам, а уклонение в другую сторону (более короткое и широкое крыло) представляют вальдшнепы, бекасы и особенно Rostratula. У галстучника длина крыла примерно в 4 раза превосходит его ширину (среднюю), ширина крыла у куликов, как правило, равна длине тела или лишь несколько превосходит ее (тогда как у крачек ширина крыла значительно превосходит длину туловища без шеи и хвоста). Масса грудной мускулатуры у куликов довольно значительна, вес большой грудной мышцы составляет у разных видов от 18 (степная тиркушка) до 25% (бекас).
Весовая нагрузка довольно значительная; у фифи, например, она почти в два раза больше, чем у равной с ним по весу черной крачки (0,34 г/с против 0,18 г/с). Кулики способны перелетать значительные расстояния, протяженность пролетных путей у некоторых равна нескольким тысячам километров, а бурокрылая ржанка способна будто бы пролететь над морем без остановки около 3 ООО км. Кулики прекрасно бегают, очень хорошо плавают и при случае могут нырять. Плавунчики значительную часть времени проводят на воде, так как кормятся обычно плавая.
Пища куликов преимущественно животная и состоит главным образом из мелких беспозвоночных. Большинство куликов кормится на воде или у воды (особенно во внегнездовое время), некоторые кормятся на открытых степных пространствах и на полях, некоторые виды истребляют при этом большое количество вредных насекомых. Рыбой питаются очень немногие и притом употребляют ее не в качестве основной пищи. Нередко питаются теми же кормами, которые служат кормовыми объектами для рыб (мотыли и др.), однако говорить о каком-либо вреде куликов для рыбного хозяйства не приходится: очень часто кулики берут свой корм там, где он недоступен для рыб, или там, где рыбы не испытывают в нем недостатка.
Из растительных кормов кулики (кроншнепы на севере) в соответствующий сезон потребляют в большом количестве ягоды. Как исключение некоторые кулики (камнешарка, кулик-сорока) могут при случае поедать яйца других птиц.
Почти все кулики моногамы, причем у некоторых (галстучник) пары постоянные; вальдшнепы—полигамы, а цветные бекасы—полиандры. Половая зрелость у большинства наступает в возрасте одного года, у некоторых позже у кулика-сороки, вероятно, в возрасте Злет). Гнездятся иногда разрозненными парами, иногда колониально. Кольцеванием установлена привязанность к раз избранным местам гнездования. Почти все кулики нашей фауны— перелетные или, по крайней мере, бродячие птицы (морские песочники зимуют уже на островах мурманского побережья).
Весной многим из них (особенно северным видам) свойственно останавливаться «на полдороге» и проводить лето, не гнездясь, в более южных местах, чаще всего сходных ландшафтно с местами их гнездовых обитаний (тундровые песочники задерживаются в степях Казахстана, но часто на юге могут задерживаться в открытых местообитаниях и лесные кулики). Некоторая часть птиц остается на местах зимовок (в Африке и других местах, как исключение, установлено для некоторых видов и гнездование там) и очень большое количество песочников, плавунчиков, а также и улитов остается на лето в степях и полупустынях Казахстана и Средней Азии.
При этом птицы держатся иной раз парами и ведут себя как гнездящиеся, в частности, «отводят». Это обстоятельство привело к ошибочным заключениям о гнездовании северных куликов в более южных широтах; это заблуждение постепенно выясняется лишь только теперь (Чельцов, Гроте), однако и сейчас некоторые указания старых авторов не могут быть категорически опровергнуты, но и не могут быть подтверждены. Во всяком случае доказательством гнездования может служить только найденное гнездо с яйцами или совершенно не летающие пуховички и то при условии возможности проверки правильности определения.
Гнездо устраивается обычно на земле. Рачьи ржанки (Dromas) гнездятся в выкопанных ими в песке длинных норах, белые ржанки (Chionis)—в щелях скал, яканы иногда устраивают гнезда на плавающих листьях водных растений; черныш помещает яйца в старые гнезда других птиц на деревьях. Устройство гнезда очень простое, часто—это простое углубление в почве почти, а иногда и совсем, без выстилки.
Нормально (у большинства видов) кладка один раз в году, но в случае гибели первой кладки может быть вторая; чибисы в случае гибели кладки нередко приступают к кочевкам. Яиц в кладке у многих куликов 4, у некоторых видов 3 и даже 2. У якан бывает 5 яиц. Яйца довольно крупные, окраска их сильно варьирует, в большинстве случаев яйца имеют поверхностные — более темные и глубокие—более светлые пятна.
Форма яиц, как правило, «грушеобразная», но бывает и иная. Насиживает в большинстве случаев и самец и самка, у плавунчиков и якан— только самец. Длительность насиживания у разных видов от 20 до 30 дней. Начинается насиживание или после того как отложены все яйца или после откладки предпоследнего яйца. Крокодилов сторож (Pluvianus aegyptius) зарывает яйца в горячий песок, предоставляя инкубацию их действиям лучей солнца.
Развитие молодых — по выводковому типу, птенцы выходят из гнезда в большинстве случаев тотчас же, как только обсохнут. Едва птенцы приобретут способность к полету, начинаются кочевки, многие птицы при этом меняют местообитание (из тундры к берегам моря). Старые птицы нередко покидают птенцов довольно рано и уже в июле в умеренных широтах можно видеть появившихся с севера тундряных взрослых птиц. У плавунчиков первыми отлетают не принимающие участия в заботе о потомстве самки. Молодые приступают к отлету обычно позже взрослых.
Систематика. Ископаемые формы. Из европейского олигоцена описан RhynchaeiteSy совмещающий признаки куликов и пастушков и причисляемый к Rostratulidae. Из эоценовых отложений Сев. Америки известен Presbyornis— промежуточный между плавунчиками и кроншнепами и из миоцена Флориды—RhegminorniSy приближающийся к яканам.
Из верхнемиоценовых отложений Небраски описан Gaviota, очень близкий к чайкам, но имеющий и ряд признаков куликов, из чего можно заключить, что разделение этих двух отрядов в конце миоцена еще не завершилось (Говард, 1950). Однако многие из современных родов найдены уже в верхнем миоцене (Charadrius)y и в верхнем олигоцене (Vanellusy Calidris). В плейстоценовых отложениях известно 40 современных видов (принадлежат к родам Jacanay HaematopuSy Himanto-puSy Recurvirostrciy CharadriuSy Squatarola, Vanellusy CalidriSy Arenaria и др.).
Кулики обнаруживают ряд общих черт с чайками и через них связываются с чистиками, с которыми раньше их соединяли в один отряд. Кроме того, в некотором отношении к куликам близки голуби и пастушки (через подотряд якан), а также отряд зобатых бегунков—Thinocori.
Отряд куликов разделяется на два резко разграниченных подотряда: яканы или водяные пастушки—Jасапае (Раггаё) и собственно кулики—Charadrii.
Подотряд яканы или водяные пастушки Jacanae (Parrae) охватывает мелких птиц очень легкого сложения с тонкими и длинными пальцами и длинными когтями, позволяющими им свободно передвигаться по листьям водных растений. По анатомическому строению яканы имеют смешанные черты куликов и пастушков. С пастушками сближает их строение таза, имеющиеся у некоторых кожистые лицевые лопасти, пищеварительный аппарат; общие с куликами черты строения—схизоринальный череп, наличие вторичных базиптеригоидных отростков, строение грудной клетки и некоторые другие особенности.
Отличие от тех и других состоит в почти полной редукции слепых кишок, наличии полной мускульной формулы ног (но без специального длинного сгибателя заднего пальца); задний палец очень длинный, прикреплен очень низко и имеет длинный, несколько вздернутый вверх коготь. Все виды этого подотряда—птицы тропических озер и болот. Одно семейство Jacanidae, включающее в себя 6 родов: Jacana (тропическая Америка, 1 вид), Actophilornis с 1 видом и Microparra с 2 видами (Африка), Hyd-rophasianus (ю.-в. Азия—1 вид), Metopidius (от Индии до Суматры, 1 вид), Irediparra (Австралия—Малайский архипелаг, 1 вид). Всего в подотряде 7 видов.
====================== Подотряд куликиПодотряд кулики Charadrii (или Limicoae). Внешний вид и характерные черты строения описаны выше. Разделяется на следующие семейства.
Семейство авдотки Burhinidae. Связывает в известной степени куликов с дрофами. Характеризуется голоринальным черепом, сквозными ноздрями, отсутствием базиптеригоидных отростков и 1-го пальца, обильным выделением порошка в оперении, большими глазами. Proc. supracondylaris lateralis humeri, имеющийся у всех других семейств отряда, отсутствует. Два рода Burhinus и Esacus, включающие в себя 9 видов, распространенных в умеренном и жарком поясе всех стран света.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Ржанкообразные Подотряд: Charadrii Международное научное название Charadrii
Семейство рачьих ржанок Dromadidae. Имеет схизоринальный череп, базиптеригоидные отростки отсутствуют, первый палец сильно развит, средний коготь с зубчатым краем, имеются большие носовые железы. Единственный род Drotnas с одним видом D. ardeola, распространенным в вост. Африке, на Мадагаскаре, на берегах Бенгальского залива и Красного моря.
Семейство белых ржанок Chionididae. Ноздри сквозные, 15 шейных позвонков, гипоклейдиум отсутствует, имеются большие носовые железы. По величине и общему облику напоминают голубей, характерно плотное округлое туловище, короткие плюсны и клюв, образующий над ноздрями особую чешуевидную крышечку; оперение, плотное, крепкое, белого цвета. Два рода, в каждом по одному виду. Род Chionis распространен в Южной Америке к югу от 29° ю. ш. и на прилежащих островах; род Chionarchus населяет о-ва Кергуэлен, принца Эдуарда, Марион, Крозе, Херд.
Семейство тиркушки Glareolidae. Имеют короткий клюв, несквозные ноздри, схизоринальный череп (кроме Pluvianus, у которого голоринальный череп), большие носовые железы; плюсна покрыта спереди поперечными щитками, базиптеригидные отростки отсутствуют, 1 палец у некоторых родов отсутствует, коготь среднего пальца часто зазубрен, хвост то короткий, прямоусеченный, то вилообразно вырезанный с удлиненными крайними рулевыми. В семействе несколько родов: Glareola, Stiltia, Pluvianus, Cursorius, Rhinophilus, Peltohyas. Распространено семейство почти повсеместно, кроме бореальной и арктической зоны.
Семейство цветных бекасов Rosiratulidae. По внешнему виду напоминает пастушков, крыло широкое с очень низким крыловым индексом. Первостепенных маховых 10, рулевых 14; трахея образует извивы. Есть зоб. По анатомическим признакам чрезвычайно близко к следующему семейству. Два рода Rostratula с 2 видами, Африка, юго-восточная Азия, Австралия и Тасмания; Nyciicryptes с 1 видом, населяющим Южн. Америку.
Семейство ржанки Charadriidae (некоторыми авторами разделяется на 2 семейства—ржанок Charadriidae и бекасов Scolopacidae). Центральная группа отряда, довольно разнообразная по внешним признакам и строению. Череп схизоринальный, ноздри сквозные, базиптеригоидные отростки имеются, есть затылочные фонтанели. Распадается на ряд родов Charadrius, Vanel-lus, Hoplopterusy LobivanelluSy Aphrizay Calidrist Crocethiaf Philomachus Scolopax и др. Всего 70 родов и 193 вида.
Географическое распространение. Отряд распространен чрезвычайно широко. На север кулики проникают до 82—83° с. ш. (Земля Гранта, Земля Гринелля), поднимаются очень высоко в горы (свыше 4500 м) и встречаются в безжизненных пустынях. Видов, имеющих узкий ареал, очень немного, многие виды имеют обширные ареалы, а некоторые виды с сравнительно небольшим гнездовым ареалом во внегнездовое время могут быть встречены едва ли не во всех странах света (хотя преимущественно у морских берегов).
В Советском Союзе представлено 4 семейства—авдотки, тиркушки, ржанки и цветные бекасы. Последний, возможно, не гнездится у нас, а только случайно залетает в южные части Приморья. Семейство тиркушек представлено у нас 4 видами, из них один вид—восточная тиркушка—более или менее случаен, два вида—луговая и степная тиркушки—принадлежат степной зоне страны, но не восточнее Алтая, и четвертый—бегунок—гнездится в некоторых местах пустынной части Туркмении. Семейство авдоток представлено 1 видом, населяющим южную (степную и пустынную) часть страны, не восточнее Алтая.
Остальные кулики, гнездящиеся в СССР, принадлежат к семейству Charadriidae—ржанки. Последнее семейство в разных своих представителях распространено от самых северных до самых южных границ нашей страны и поднимается высоко в горы. Всего в СССР зарегистрировано 74 вида куликов.
Большинство принадлежащих фауне СССР куликов гнездится у нас, некоторые из них гнездятся только в пределах СССР. Очень небольшое число видов включено в фауну СССР на основании единичных находок и случайных залетов.
На зиму подавляющее большинство куликов выселяется за пределы Советского Союза, перелетая иногда на крайние южные оконечности материков южного полушария (до мыса Доброй Надежды в Африке и до Тасмании). Лишь очень немногие виды частично зимуют в СССР, преимущественно в Закавказье и у юго-восточного берега Каспийского моря; морской песочник встречается зимой и у берегов Мурмана.
Практическое значение. Мясо куликов превосходного качества. Однако промыслового значения они не имеют как по причине небольших размеров, так и потому, что добываются в теплое время года, когда их трудно доставлять свежими на рынок. Однако местами в осеннее время многие из них (например, кроншнепы на Камчатке) могут быть заготовлены в очень большом числе, при условии, однако, надлежаще поставленного хранения.
Как объект спортивной охоты кулики представляют очень большой интерес и могут, особенно во время осеннего пролета, разнообразить стол охотника-любителя. Местами (в Голландии) существует промышленный сбор яиц куликов (чибиса), которые служат предметом экспорта. Питание куликов недостаточно изучено, но уже и сейчас можно сказать, что многие из них приносят большую пользу истреблением вредных насекомых (преимущественно поедая их личинок), и известен ряд случаев, когда они в массе поедали таких вредителей, как саранчовые, проволочники и др. Вопрос этот подлежит дальнейшему изучению.
AOF | 21.03.2023 14:10:58