Лапландская белая куропатка
Синонимы. Tetrao lapponicus. Gmel in. Syst. Nat., 1, 2, 1789, стр. 751. Лапландия.— Lagopus albus auctorum nec G meli n, 1789.— Lagopus brachydactylus. Gould. Birds of Europe. IV, 1836, стр 256. Северная Россия.—Lagopus lagopus kapustini. Sserebrow-s k i. Journ. fur Ornith., 1926, стр. 512. Кольский п-ов.— Lagopus lagopus septentrionalis. Бутурлин. Сборник трудов Зоологического музея Московского университета, 1,1934, стр. 83, низовья Таза.
Распространение. Ареал. Скандинавия, Финляндия, Прибалтика, север европейской части СССР. В СССР на север проникает до побережья Кольского п-ва, Канинской, Тиманской (Михеев, 1948) и Большеземельской тундр, за исключением узкой прибрежной полосы Югорского Шара, на о-в Колгуев (Портенко, 1937); к югу по тундре, лесотундре и северной части лесной полосы через Прибалтику (Эстония, Латвия, Литва; Лоудон, 1909) до Белоруссии (без ее южных частей), Ленинграда, вероятно Вологодской обл. и Камского бассейна, может быть только до Вычегды; экземпляр с Вычегды по рыжей окраске больше сходен со среднерусской куропаткой, хотя имеет выраженные черные центры, сближающие ее несколько с лапландской (Михеев, 1948); к востоку—до Урала.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Курообразные Семейство: Фазановые Род: Белые куропатки Вид: Лапландская белая куропатка Международное научное название Lagopus lagopus lagopus L.
Характер пребывания. В лесной полосе в основном оседла, делает местные кочевки в зимнее время, особенно при неурожае кормов. В тундрах и на островах северных морей совершает регулярные перелеты в лесотундру и прилегающие районы лесной полосы. Степень выраженности перелетов зависит от характера зимы, особенностей местности и урожайности кормов.
В годы, когда кустарники вовсе не заносятся снегом, почти вся масса птиц остается зимовать в тундре. Из районов с высокими зарослями ивняков улетает птиц меньше и отлет происходит позднее, чем из арктической зоны тундры и с островов, где ивняков вовсе нет или они низкорослы; оттуда куропатки улетают раньше и почти полностью. Изредка отмечаются массовые переселения из тундр, во время которых птицы движутся по кустарникам в определенном направлении в течение всей зимы или летят громадными стаями почти без перерыва (Соловьев, 1927). Эти переселения связаны, видимо, с особой неурожайностью кормов в тундре и являются крайним выражением обычных сезонных миграций.
Места массовых зимовок птиц тундры—лесотундра и верховья тундровых рек с обширными и высокими ивняками. При наличии последних на тундровых реках ежегодно зимует значительное количество куропаток. В Канин-ской тундре, например, к таким рекам относятся Губистая, Двойник, Косты-лиха, Жемчужная; в Тиманской—Вельть, Икча, Черная, Великая, Волонга (Михеев, 1948, см. карту 2).
Часть птиц заходит на зимовке в северные районы таежной зоны. Глубина проникновения в лесную зону зависит от характера зимы и в разные годы колеблется. Куропатки из Большеземельской тундры чаще всего достигают среднего и нижнего течения р. Усы, иногда только ее верховьев, а в наиболее суровые и многоснежные зимы проникают по Печоре даже в хвойные таежные лесные массивы на 200—250 км—до рек Абрамской и Шуроге (Соловьев, 1927). Из Канинской тундры обычно доходят до г. Мезени, а по долине р. Мезени на 50 км южнее (до д. Кильцы, Михеев, 1948).
В Северном Крае наблюдаются три очага массового скопления зимующей куропатки: район р. Усы и низовьев Печоры с их притоками, где зимуют птицы из Большеземельской и отчасти Малоземельской тундры; район р. Сулы— из Малоземельской, Тиманской и отчасти Канинской тундр; район рек Несь,
Вижас, Ома, Пеша и прилегающих к ним березников—из Канинской тундры, а иногда и с Кольского п-ва. Наиболее мощный очаг первый; значительные массы птиц скопляются и в последнем.
Время отлета из тундры и появления в лесах зависит от характера зимы и сильно колеблется в разных районах и в разные годы. В окрестностях с. Несь (Канинская лесотундра) в 1914 г. куропатки появились в октябре, в 1922 г.—в ноябре, в 1931 г. в феврале, в 1937 г.— в конце февраля—начале марта, в 1939 г. первые стайки в конце октября, основная масса в начале декабря. В окрестностях с. Вижас (Канинская лесотундра) в 1935, 1936, 1937 гг.—в конце февраля—начале марта.
В низовьях реки Пеши отмечаются обычно две волны прилета: в сентябре — октябре и массовый—в ноябре— декабре, а иногда в январе. В окрестностях с. Паново (верховья р. Индиги, Тиманская тундра)—обычно в январе (Михеев, 1948). В притундровую полосу на Печоре—в среднем между 1 ноября и 1 декабря (Соловьев, 1927); в зиму 1931/32 г. первая волна здесь в начале декабря, вторая в конце января (Брюханов, 1935).
Решающим фактором, влияющим на сроки отлета, являются кормовые условия в тундре и на пути перелетов; имеют значение направление и сила ветра: куропатка плохой летун, не способна летать против ветра и пользуется попутными ветрами.
В зависимости от состояния погоды и времени зимы куропатки движутся или прямым полетом, изредка опускаясь в кустарниках на отдых и кормежку, или кочуют по зарослям; так они, кормясь, перебегая и делая короткие перелеты, постепенно передвигаются на юг. Так, на Печоре с первозимья 1931/32 г. слет в притундровые леса проходил медленно; табунки вылетали из тундры и останавливались у первых высоких зарослей.
Позднее наблюдался резко выраженный пролет: в продолжение 2—5 дней в одном направлении летел табун за табуном по 100—300 птиц на высоте от 50 до 200 м. Птицы следовали вдоль реки и редко удалялись в сторону. Изредка они опускались на кормежку и рассыпались по кустарникам, бегали и перелетали вперед, создавая картину «перекатывания» табуна (по материалам Архангельской зональной охотничье-промысловой станции).
Из тундры в леса птицы летят по наиболее удобным в отношении корма местам, в первую очередь по заросшим ивняками долинам тундровых рек.
Но там, где отсутствуют идущие с севера на юг реки, на направление перелетных путей, а в конечном счете и на выбор зимовок, большое влияние оказывает направление и сила ветра. Зимой в тундре почти всегда дуют сильные ветры, и куропатки пользуются тем попутным ветром, который застанет их в момент исчезновения корма.
Так, в район с. Нижняя Пеша они прилетают с Канинского п-ва только тогда, когда дуют северо-западные ветры. Если же дует северный или северо-восточный ветер, то основная масса летит вдоль западного берега полуострова к лесам в район с. Несь и только при дальнейшем попутном юго-западном ветре иногда продвигается в район с. Нижней Пеши. Точно так же бывают годы, когда с попутными ветрами куропатка прилетает с Кольского п-ва в окрестности с. Несь, а изредка с Канинского п-ва на Терский берег Белого моря (Михеев, 1948).
Наиболее краткий путь с о-ва Колгуева на материк проходит через устье р. Вельть в Тиманской тундре, куда чаще всего в начале зимы и прилетают колгуевские птицы. Но нередко они прибывают в район устья р. Индиги и даже на северную оконечность Канинского п-ва (Соловьев, 1927).
Тем не менее имеются более или менее постоянные направления, по которым чаще всего происходят сезонные миграции из тундр в леса и обратно. Так, из Тиманской-тундры в Канинскую лесотундру куропатки никогда не мигрируют. С Канина же они ежегодно летят в Тиманскую тундру и далее, в пограничные с нею лесные районы.
При этом летят сюда несколькими путями. Часть птиц, повидимому из северных районов полуострова, перелетает Чешскую губу в наиболее узкой ее части (Микулин мыс — мыс Бармина) и следуя далее в юго-восточном направлении, уходит в леса и кустарники по р. Сула, а по некоторым сведениям даже в район Печоры.
Часть пересекает губу в южной ее оконечности и попадает в леса окрестностей с. Нижняя Пеша. Большинство же куропаток движется сюда по восточному берегу Канина через села Вижас и Ома. Значительный пролет идет вдоль западных берегов полуострова в район с. Несь, откуда часть спускается к окрестностям г. Мезени, а часть повертывает на восток в сторону с. Нижняя Пеша. Как отмечалось, с о-ва Колгуева в большинстве случаев перелет идет в Тиманскую тундру через устье р. Вельть.
Наличие определенных направлений пролета, проходящих иногда через довольно широкие морские проливы,—показатель того, что сезонные миграции куропаток тундры не являются местными кочевками птиц, постепенно двигающихся в поисках корма от одного кормного места к другому, а представляют собой довольно хорошо выраженное явление перелета, связанное с определенными, выработавшимися исторически инстинктами.
Возвращаются куропатки в тундру ранней весной, когда начинают вытаивать из-под снега кустарники и появляются первые проталины. В зависимости от характера весны птицы или летят на значительной высоте (вне досягаемости выстрела) почти без задержки, или же, как и осенью, передвигаются постепенно с длительными остановками. Обратный отлет происходит, в общем, теми же путями, что и осенью, но не всегда.
Так, птицы, прошедшие зимой через окрестности с. Несь, как правило, весной сюда не возвращаются, а продвинувшись на восток, летят в тундру через район сел Снопа—Нижняя Пеша, где наблюдается регулярный осенний и весенний пролеты. Через с. Нижняя Пеша возвращается куропатка из Тиманской тундры на Канин. В Тиманскую и Канинскую тундры прилет происходит в конце марта—начале апреля, в Болынеземельскую (по данным 1932 г.)—в 20-х числах апреля (материалы Архангельской зональной охотничьё-промысловой станции).
Сезонные миграции белой куропатки вызывают миграции кречета и белой совы, для которых куропатка служит основным зимним кормом.
Явлениями миграций нередко объясняют колебание численности промысловых птиц, причем об урожайности последних судят по размерам промысла. Учитывая особенности миграций белой куропатки и зависимость от них. численности прилетающих на зимовку в лесотундру птиц, где происходит основной промысел, можно определенно высказаться о неприменимости подобного метода в отношении описываемого вида, по крайней мере для севера
Биотоп. Гнездовый—открытая тундра и моховые болота в северной части лесной зоны, преимущественно по долинам рек. Внегнездовый—заросли ивняков по тундровым рекам, ивняки, низкорослые березники и ольшаники в лесотундре, чистые высокоствольные березовые, а также хвойные насаждения с примесью кустарников и березников в лесной полосе.
Наиболее характерная гнездовая стация—среднеувлажненная кочковатая тундра с ягодниками, карликовой березой и куртинками ивняка. На участках, где кустарники часто перемежаются кочковатой тундрой с ягодниками, отмечается наибольшая плотность птиц в гнездовый период. Густых и обширных зарослей ивняков во время гнездования избегает и предпочитает держаться по их опушкам или на соседних участках тундры.
Гнездится и в совершенно открытой местности в значительном удалении от ивняков, но при этом обязательно на кочковатой тундре, поросшей ягодниками и хотя бы редкими кустиками карликовой березы. Обширных голых участков тундры с лишайниками или низкорослой редкой травой на песчаных почвах совершенно избегает. Примиряясь с чрезмерной влажностью заболоченных мест с сухими кочками, она вовсе избегает их в тех случаях, когда кочки покрыты густым, плотным покровом мха, сохраняющим влагу и вытесняющим ягодники и всякую травяную растительность. В незначительном количестве гнездится и на лайдах, но обязательно при наличии ивняков.
Численность. На гнездовье в тундрах—высокая. Средняя плотность в Тиманской тундре 20—25 гнезд на 1 км2, максимальная 30 и более. В лесотундре и лесной полосе—значительно ниже. На зимовках в тундре колеблется по годам, но в общем незначительная. В лесотундре численность зимующих птиц высокая, о чем свидетельствуют и цифры промысла. На Мур-мане один охотник добывает за зиму до 600—800 птиц, в Канинско-Тиманском районе—1000—1500 и даже до 3000—5000, в Печорском крае до 4000— 6000 птиц (Ивлев, 1930), а нередко и до 10 000 (Соловьев, 1927).
Во время сезонных миграций нередки случаи массовой гибели куропаток. Особенно много гибнет их от штормов при перелете с островов на материк и обратно. По сообщению местных жителей в 1926 или 1927 г. в устье р. Индиги было обнаружено много куропаток, погибших при перелете с о-ва Колгуева на материк. Соловьев (1927) приводит случай особенно грандиозной гибели птиц в 1915—1916 гг., когда выброшенные на берег Большеземельской тундры птицы местами образовали вал высотой до 2 м. Гибель птиц, по его словам, имела место также в 1921, 1922 и в 1925 гг.
Немало куропаток при перелетах разбивается о телеграфные провода. Так, зимой 1937 г. жители с. Несь ежедневно собирали под телеграфной линией по 70—80 птиц на протяжении 10—15 км, а в течение месяца отдельные лица подобрали до 300 шт. По 15, 20, а иногда по 100 шт. в день находили под проводами в 1925 г. в Большеземельской тундре (Соловьев, 1927). Есть основания полагать, что разбиваются в первую очередь слабые птицы, не способные достаточно хорошо управлять своим полетом при сильном ветре.
В литературе есть указания, что белая куропатка по каким-то непонятным причинам в некоторые годы осенью устремляется в Северный Ледовитый океан где и погибает массами (Ивлев, 1930). Наши данные не подтверждают это. Здесь или смешивают весенние миграции с осенними, или же неправильно истолковывают могущие быть случаи уноса стай куропаток сильными штормами в открытое море в направлении к Северному полюсу во время их осенних перелетов на материк.
Экология. Размножение. Куропатки моногамные птицы, достигающие половой зрелости в первую же весну. По нашим наблюдениям в Канинской и Тиманской тундрах признаки наступления брачного периода (весенние крики самцов, увеличение бровей, первые следы весенней линьки) заметны еще на местах зимовок. По прилете в тундру птицы сразу рассыпаются по проталинам. При похолодании и выпадении снега вновь сбиваются в стаи и переселяются в ивняки, причем самцы образуют обособленные от самок стаи численностью до 100—150 шт.
С наступлением вновь теплой погоды и появлением проталин снова быстро распределяются по тундре. Начало брачного периода тесно связано с ходом весны и состоянием снежного покрова и в разных районах наступает в разные сроки. Так, весной 1938 г. в западной части Тиманской тундры (р. Великая) куропатки рассыпались по проталинам и оглашали тундру громкими брачными криками в начале апреля, а в восточной (р. Черная—р. Вельть), где снег еще лежал сплошным покровом, более чем на декаду позднее.
Рассыпавшись по оголенным от снега участкам, самцы сразу приступают к ухаживанию за самками. В течение всего дня слышны громкие крики и видны токовые полеты самцов, во время которых они взлетают на 15—20м и опускаются с характерными для брачного периода криками. Первое время пар не заметно, птицы держатся поодиночке, лишь изредка сходятся по две-три вместе и тут же расходятся. Самки ведут себя спокойно, в течение всего дня кормятся на проталинах и по кустикам карликовой березы с частыми перерывами на 15—25 мин.
Самцы кормятся мало, чаще преследуют самок, при этом вытягивают и опускают вниз шею, поднимают хвост, напоминая в такой позе курицу. Приближаясь к самке, изредка наклоняют голову, а подойдя вплотную, распускают веером хвост, оттопыривают одно крыло и, как петухи, забегают боком кругом. Самка в этот период всегда убегает от самца. Иногда самец бросается то к одной, то к другой, то к третьей самке, но везде его постигает неудача.
Нередко одну самку преследуют два самца, но драк и столкновений между самцами в это время не наблюдается. Крики самцов и преследования самок в течение дня то разгораются, то прекращаются. После непродолжительного затишья, во время которого птицы кормятся и отдыхают, достаточно раздаться только одному крику самца, как в ответ ему с разных сторон тундры доносятся ответные крики других самцов, начинаются перелеты с места на место, возобновляется преследование самок, и снова наступает шумное оживление. Будучи молчаливой в другие сезоны года, в брачный период белая куропатка довольно криклива.
От криков самцов в тундре временами стоит сплошной гул. Крики, в общем, однотонны, но имеют немало вариаций. Наиболее типичен для самца громкий крик, издаваемый при опускании на землю во время токового полета, который можно изобразить так: очень высокого тона «кок», ниже «крр», выше «ква-ква», очень низко «кува-кува-кува-кува». Первые два слога издаются в воздухе при опускании на землю, остальные на земле. Самки значительно молчаливее самцов, но и они в этот период подают голос, чаще всего по утрам и вечерам.
Наиболее обычен негромкий крик, напоминающий голос домашней курицы: «та-та-та-та», иногда довольно продолжительный.
С продвижением весны, с потеплением погоды и увеличением проталин брачная деятельность проходит интенсивнее. Самцы упорно придерживаются определенной самки, все чаще и чаще поблизости от самца можно обнаружить и самку.
Образуются пары. В течение 3—4 дней разбивка на пары почти полностью заканчивается. Самцы с тихими гортанными, воркующими голосами, оттопыренными крыльями и распущенными веером хвостами расшаркиваются, кланяются в такт шагам перед самками, бегают за ними с поднятыми вверх хвостами, преследуют в воздухе.
С этого момента начинают замечаться враждебные отношения между самцами. Самец, ухаживающий за самкой, завидев поблизости другого самца, оставляет подругу и с вытянутой вниз шеей и опущенным хвостом бежит к сопернику. Тот принимает такую же позу, и обе птицы, слегка покачивая шеями и покланиваясь, молча наступают друг на друга, перебегая с места на место. При этом до драк дело еще не доходит и один из самцов скоро улетает.
Одновременно с образованием пар начинается размещение птиц по гнездовым участкам. Каждая пара придерживается определенного места, на котором кормится и отдыхает. Вспугнутый с этого места самец вскоре возвращается обратно на него. После того как большинство птиц разобьется на пары и значительная часть удобной территории окажется занятой, начинаются драки самцов.
Это дает основание предполагать, что дерутся самцы не из-за самок, а из-за гнездовых территорий. И чем меньше остается незанятой территории, тем чаще и ожесточеннее драки. Драки возникают тогда, когда на занятый одним самцом участок прилетает другой.
Самец—хозяин участка— немедленно вступает в драку с конкурентом и прогоняет его. Сходясь для драки, самцы издают свой боевой громкий клич: «ваак, ваак», после которого набрасываются друг на друга. Позы самцов во время схватки напоминают петушиные, птицы также часто клюют землю перед броском на врага, подскакивают в воздух в момент драки. Но бросаются друг на друга не спереди, как домашние петухи, а сбоку, стараясь наносить удары в голову и шею.
Птицы придерживаются избранных ими мест чрезвычайно упорно, и ни частое спугивание, ни выстрелы, ни близость жилья с бегающими собаками не в состоянии вынудить их покинуть облюбованные места. Объясняется это необходимостью иметь хоть где-нибудь гнездовую территорию и жестокой борьбой из-за нее между птицами в брачный период.
На гнездовом участке самец держится по высоким кочками и буграм, с которых легче совершать обзор своих владений. Если гнездовый участок расположен на низинной лайде с кустарниками, то в качестве сторожевого поста избирается высокий куст.
Пока не все птицы разбились на пары и не вся гнездовая территория занята ими, отдельные самцы или пары свободно перемещаются по незанятым участкам. Но это становится с каждым днем труднее и труднее, и вскоре вовсе прекращается. Закрепившиеся на гнездовых участках самцы тотчас изгоняют всякого прилетевшего на их участок другого самца.
Каждый из них вынужден держаться на том участке, на котором он оказался к этому времени. В отличие от самцов, самки свободно перелетают с одного гнездового участка на другой и никакой вражды к ним со стороны самцов и самок других пар не замечается. Отсюда следует, что в выборе и закреплении гнездового участка ведущую роль играет самец, а не самка.
Самец, последовавший за перелетевшей на соседний гнездовый участок самкой, никогда не вступает в драку на чужом участке, а всегда при первом же враждебном действии со стороны самца—хозяина участка—возвращается на свой участок. Драки происходят главным образом с самцами, ищущими гнездовую территорию, а также на границах участков.
При образовании пар самки первое время не реагируют на ухаживание самцов, убегают и улетают, не выказывая никакой привязанности к участку. Но с момента, когда вся территория уже занята самцами, они начинают упорно держаться близ самца и, отлетев на другой участок, вновь возвращаются. Это изменение в поведении самок совпадает по времени с интенсивным развитием яичников и созреванием половых желез.
Вскоре перемещение по тундре самок также прекращается и они оседают по гнездовым участкам в парах с самцами. Вся гнездовая территория оказывается поделенной на гнездовые участки, зорко охраняемые самцами. Запоздавшие с началом брачного периода птицы вынуждены довольствоваться худшими местами или оставаться вовсе без них.
Неоднократные опыты с манщиком (чучело самца в брачном наряде), проделанные автором в Тиманской тундре, подтверждают ожесточенность, с которой самцы изгоняют соперников со своих гнездовых участков и полное безразличие к чужим самкам. Однажды легко раненный самец был заклеван в драке насмерть.
В другом случае спугнутый со своего гнездового участка самец в течение значительного времени летал над тундрой и не мог найти места, где бы мог опуститься и отдохнуть: всюду его встречали самцы и моментально изгоняли со своих участков. Он вынужден был вернуться на свой гнездовый участок и сесть поблизости от спугнувшего его человека.
Величина гнездового участка зависит от характера стаций и плотности населения куропаток. В Тиманской тундре в стациях со средней плотностью сторожевые посты самцов располагались на расстоянии 150—250 м один от другого и размеры гнездовых участков колебались от 30 до 70 тыс. м2.
Средняя плотность составляла 20—25 пар на 1 км2, максимальная — 30 пар и более. В начале брачного периода плотность выше, чем позднее. Так, на обследованном участке Тиманской тундры площадью 0,5 км2 14 мая обитали 15 пар, а 1 июня—только 12. Отход происходит за счет гибели от хищников.
Гнезда устраиваются не обязательно в центре участка, а нередко на его краю, и расстояния между двумя соседними гнездами бывают значительно короче, чем между сторожевыми постами самцов. Охрана гнездовых территорий происходит не только в брачный период, но и в течение всего периода насиживания и заканчивается только за несколько дней до появления птенцов. Это совпадает с интенсивной линькой самцов и появлением темного оперения на верхней стороне тела.
В это время самцы оставляют сторожевые посты и затаиваются между кочками, плотно прижавшись к земле. В период выкармливания птенцов никакого обособления гнездовых территорий и вражды между самцами не существует, а наоборот, наблюдается приуроченность нескольких выводков к одним местам и нередко даже соединение их в общее стадо. Образование гнездовых участков и борьба из-за них в брачный период есть приспособление вида к равномерному распределению популяции на гнездовой территории и наиболее успешному воспроизведению потомства.
Начало весеннего возбуждения самцов совпадает по времени с увеличением половых желез и с началом линьки. По мере роста семенников увеличивается половая активность птиц, интенсивнее проходит линька. У самок наблюдается отставание в развитии яичников, чему соответствует отставание в появлении половой активности и более позднее начало линьки.
Весь брачный период, т. е. время от рассеивания зимних стай и начала проявления брачной активности до момента кладки и насиживания яиц, можно разделить на три стадии. Первая—от начала весеннего возбуждения до разбивки на пары, вторая—от момента разбивки на пары до спаривания, третья—от спаривания и кладки яиц до начала насиживания.
Первая стадия относится к ранней весне, когда наряду с проталинами в тундре еще много снега, ясные теплые дни сменяются холодными, часто выпадает снег, бывают дни с пургой и метелями. Птицы имеют увеличенные гонады и в теплые дни проявляют активную брачную деятельность. При возврате холодов и снегопадах иногда наблюдается временное возвращение птиц к стайному образу жизни. В низовьях р. Вельть (Тиманская тундра) в 1938 г. эта стадия имела место с 18 апреля по 4 мая.
Вторая стадия совпадает с освобождением значительной площади тундры от снега, потеплением, прекращением сильных холодов и снегопадов, с массовым прилетом куликов и водоплавающих птиц с юга. В это время у куропаток происходит интенсивное развитие гонад, заканчивающееся к концу периода, образование пар и закрепление гнездовых участков за ними. Эта стадия наблюдалась с 4 по 26—27 мая.
Третья стадия начинается тогда, когда гнездовые места полностью освободятся от снега, кочки и почва пообсохнут, установится теплая летняя погода. Этот период совпадает с появлением в тундре мелких насекомоядных птиц.
К этому времени заканчивается созревание половых желез, самки приобретают почти полный летний наряд, хорошо маскирующий их на темном фоне почвы. В этот период характерна еще более жестокая борьба за гнездовые участки, спаривание, устройство гнезд и откладывание яиц. Этот период имел место между 26—27 мая и 8—10 июня.
Таким образом, продолжительность брачного периода в Тиманской тундре в 1938 г. равнялась 50—55 дням, т. е. почти двум месяцам. Это составляло около 40% всего гнездового периода против 25% у степной расы из Северного
Казахстана (Ульянин, 1939). Столь большая длительность брачного периода на севере с его и без того коротким летом объясняется тем, что на севере весна развивается значительно медленнее, в связи с чем и развитие половых желез у куропаток происходит не так быстро, как у южных. Зато затяжка брачного периода на севере компенсируется более быстрым темпом роста молодых, и весь гнездовый период как южные, так и северные птицы заканчивают примерно в 4,5 месяца.
При выборе места для гнезда существенную роль играют характер растительности, характер микрорельефа, влажность почвы. Для гнезда куропатка выбирает место с такой растительностью, которая, с одной стороны, надежно маскирует гнездо (для чего при хорошей покровительственной окраске птицы достаточно малейшего прикрытия одиночных веток), а с другой— не скрывает от сидящей на гнезде птицы окружающую местность и позволяет во-время заметить опасность.
Свойство куропатки при надвигающейся опасности крепко затаиваться на гнезде делает последнее обстоятельство крайне важным для выбора момента взлета. В силу этого куропатки по возможности избегают гнездиться в густых зарослях ивняка и березы и явное предпочтение отдают участкам открытой тундры.
Из 14 найденных в Тиманской тундре гнезд среди зарослей ивы помещалось одно, под прикрытием одиночных, но сравнительно густых кустиков карликовой березы и ивы—3, на открытой тундре с нависшими над гнездом мелкими одиночными ветками карликовой березы—9 и на голом участке тундры без всякого прикрытия.
Типичным местоположением гнезд в отношении микрорельефа является кочковатая тундра; на ней располагается большая часть гнезд. Устраиваются они чаще всего между кочками или на кочках, но всегда так, что гнездо с одной или двух сторон защищено не слишком высокими выступами кочек, не мешающими птице иметь под надзором окружающую местность. Встречаются гнезда и на участках ровной песчаной или лишайниковой тундры в низинах между кочками и на ровных лугах лайд, но, как правило, под значительным прикрытием той или иной растительности.
Из отмеченных выше гнезд, помещавшихся в открытой тундре, 7 располагались среди кочек, 3 на участках с ровным микрорельефом и 3 в понижениях тундры. Почти всегда гнезда располагаются на сухом месте и этим в значительной мере объясняется тяготение к кочковатой тундре: кочки весной обсыхают раньше, а нередко представляют единственные сухие места на довольно обширных площадях. Однако гнезда бывают и в сыроватых низинках и даже на мокрых лугах лайд. В этих случаях замечается более толстая подстилка из сухой травы под яйцами.
Устройство гнезда весьма простое. Это небольшое углубление в земле, бедно выстланное окружающей растительностью—сухими стеблями, тонкими ветками и листьями трав и кустарников и иногда несколькими собственными перышками. Ямки, как правило, овальной формы 4—8 см глубиной (средняя 6 см), 9—19 см в диаметре (средний 17 см).
На увлажненной почве подстилка гуще, размер нередко больше. Так, гнездо, найденное автором на мокром лугу лайды в Тиманской тундре, представляло не углубление в почве, а сооружение, дно и стенки которого были свиты из длинной сухой травы. Глубина его 12 см, диаметр лотка 18 см, толщина дна свыше 1 см, толщина стенок до 2 см.
Благодаря искусной маскировке гнезд, покровительственной окраске яиц и самих птиц и привычке самки крепко затаиваться на гнезде (не только в период насиживания, но и в момент кладки) обнаружить гнездо белой куропатки в тундре чрезвычайно трудно. На время отсутствия на гнезде птица прикрывает яйца кусочками окружающей растительности.
Яйца откладываются ежедневно. Число яиц в полной кладке Толмачев (1927) указывает для о-ва Колгуева 6—10, Семенов Тян-Шанский (1937) для Лапландии 7—10. В Тиманской тундре в 1938 г. кладки колебались от 8 до 15 яиц, а в среднем (по 14 гнездам)—11.
Поданным жителей тундры, число яиц в гнезде достигает иногда 20 и более, а в некоторые годы в большинстве гнезд встречается всего по 5—7 яиц. Размеры яиц: длина 44—52 мм, средняя 47 мм (по обмеру 20 шт.); вес ненасиженных 19—22 г, насиженных 17—19 г. Окрашены в бледножелтоватый основной тон, испещренный коричневатыми и буроватыми крапинками и пятнами разной величины. Пигментация значительно большая, чем у тетерева.
Мелкие крапинки, сливаясь, образуют немало крупных пятен неправильной формы, в результате чего темный цвет занимает больше половины площади скорлупы. Окраска только что снесенного яйца свежая и сочная, основной тон, крапинки и пятна красного оттенка. Полежавшее яйцо имеет болеебледную окраску основного тона и более темную, темнобурую и черно-коричневую, а также больше крапинок и пятен. Кладка яиц обычно в первой половине июня (Семенов Тян-Шанский, 1937—Лапландия; Михеев, 1948—Тиманская тундра).
В Тиманской тундре начало кладки с 27 мая по 7 июня, конец с 7 по 17 июня, общая продолжительность времени кладки 21 день. Большое число яиц в полной кладке указывает на малую продолжительность откладывания яиц у птиц одной популяции. К насиживанию приступают после окончания всей кладки. На незаконченную кладку не садятся и во время ночных заморозков.
Морозы до —3,5° С никакого влияния на результаты вывода птенцов в Тиманской тундре в 1938 г. не оказали. Насиживает только самка, самец находится неотлучно близ гнезда, охраняя гнездовый участок и защищая гнездо от нападения чаек и поморников. Начало массового насиживания в Тиманской тундре в 1938 г.—около середины июня.
К этому времени зазеленела трава на лугах и сырых низинах, начали распускаться листья березки на расположенных у земли ветках, появились цветы и много насекомых. С этого времени самцы становятся молчаливее, больше затаиваются, тундра не оживляется их голосами. Самка сидит на гнезде очень крепко, вплотную подпускает человека, иногда до нее можно дотронуться даже рукой.
Спугнутая, быстро возвращается на гнездо. Сидит на гнезде круглые сутки, слетая на короткое время для кормежки. При поспешном взлете с гнезда птица нередко выталкивает часть яиц на 10—20 см и более. При возвращении самка вкатывает их обратно. В одном гнезде мы несколько раз откатывали от 4 до 7 яиц на 5—20 см от гнезда, некоторые слегка прикрывали травой, но каждый раз птица водворяла все яйца на место.
Даже яйцо чирка, подложенное в кладку, ею аккуратно вкатывалось обратно. Как правило, яйца располагаются в гнезде в один ряд, но в крупных кладках— в два ряда, причем всегда острым концом вниз, тупым кверху. Для равномерности согревания яйца регулярно перекладываются птицей с краев в середину и наоборот, в чем мы неоднократно убеждались, делая пометки на яйцах. Это способствует одновременному вылуплению птенцов, наблюдающемуся в гнездах куропатки.
В период насиживания птица худеет. Весной вес самок (в Тиманской тундре в 1938 г.) от 600 до 700 г, к концу насиживания не более 550г. В этот период наблюдается наибольшая зараженность птиц пухоедами и глистами; зараженность последними иногда достигала 50% всех бегло осмотренных птиц (начало июля 1938 г.). В кишечнике одной особи — до десятка крупных глистов. Наибольшая зараженность падает на конец июня—июль, т. е. на период, когда в кормовом рационе птиц отсутствуют ягоды.
Продолжительность насиживания по Греббельсу (1937) 22, 24 и 26 дней, по нашим данным для Тиманской тундры —19 дней, возможно в некоторых гнездах 20. В зависимости от характера почвы, на которой расположено гнездо, температуры воздуха в период насиживания, влажности воздуха и почвы, а также интенсивности насиживания сроки насиживания в разных гнездах могут колебаться в пределах 1—2 дней и равны 18—20 дням. Более же длительные сроки, указываемые Греббельсом, нуждаются в проверке.
Появление птенцов отмечается: в Лапландии—в конце июня—начале июля (Семенов Тян-Шанский, 1938), на Канине (Банников, 1934)—в первой половине июня, на Колгуеве (Толмачев, 1937)—в середине июля. В 1938 г. в Тиманской тундре первые птенцы—в 20-х числах июня, массовый выход— в последних числах июня, а в запоздалых кладках до середины июля. Массовый выход птенцов совпал с началом отцветания морошки, концом распускания листьев ивы и карликовой березы, массовым цветением голубики, массовым появлением комаров.
Продолжительность выхода птенцов из яиц в одном гнезде 20—28 часов, в среднем одни сутки. Число одновременно вылуплявшихся птенцов в наших гнездах было 1, 3, 4, 5, 9. Процент выхода птенцов у белой куропатки высок: из 107 яиц, находившихся в 10 гнездах, вывелись 97 птенцов, т. е. 90,7 %. Результаты вывода по отдельным гнездам: в 7 гнездах—100%, в 1—80%, в 1—72%, в 1—63,6 %.
Последние три гнезда часто нами посещались, что, очевидно, сказалось на результатах вывода. Из 10 погибших яиц 1 похищено, 1—болтун, 5—с недоразвитыми зародышами и 3 погибли в момент выклевывания из яйца вследствие нашего прямого вмешательства. Помимо отхода отдельных яиц, нередка гибель полных кладок.
Из 16 найденных нами гнезд погибли 3 (18,8%), два из которых разорены мохноногим канюком (погибла самка) и длиннохвостым поморником (похитил яйца), одно, повидимому, человеком. Нормально самка сидит до тех пор, пока не вылупится последний птенец; но если самка согнана с гнезда в то время, когда еще остается несколько яиц даже с проклюнувшимися зародышами, а вместе с самкой выскочили и разбежались полуобсохшие птенцы, то обратно птица в гнездо не возвращается, и зародыши в яйцах погибают.
Обычно самка уводит птенцов с гнезда сразу после того, как они обсохнут, т. е. через несколько часов после вылупления. К выводку сразу присоединяется самец, у которого к тому времени летний наряд полностью покрывает верхнюю сторону тела. Размещение куропаток в период выкармливания птенцов резко меняется.
Выводки переселяются к зарослям карликовой бере-зыи ивнякам, на опушки травянистых лайд. Наибольшая плотность выводков наблюдается в местах,
AOF | 26.03.2023 12:54:14