lndarctos punjabiensis

Hyaenarctos sp. Dames, 1883 : 132 (Pikermi, Греция; п. миоцен). — H. punjabiensis Lydekker, 1884 : 226, fig. 6, PI. XXX, fig. 2, PL. XXXI, fig. 1 [Hasnot, Сивалики, быв. Брит. Индия (= Пакистан), п. миоцен, MN12—13; ... .

Indarctos punjabiensis — вымерший род медвежьих, обитавший на территории Северной Америки, Европы и Азии во время миоцена. Существовал с - 11,1 до 5,3 млн лет, то есть на протяжении около 6.2 млн лет.

lndarctos punjabiensis
Череп Indarctos atticus, Авторство: Ghedoghedo. Собственная работа, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.phpcurid=49653993

Диагноз. Размеры больше, чем у I. arctoides (табл. 35, 36). Передние премоляры Р2—3/р2—3 уменьшены в размере и имеют 1 корень. Р4 с крупным парастилем. Коронка Ml длиннее, чем у I. arctoides', длина зуба превышает его ширину. Нижний р4 чаще всего с маленьким передним дополнитель200 II. URSIDAE ным зубцом (иногда может отсутствовать). Метаконид ml заметно ниже протоконида.

Длина ml (мм): 37.8, 43.8, п = 2, по другим данным: 39.3—43.8, М = 40.83, п = 6 для I. p. atticus (Kormos, 1914; Thenius, 1956; Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Kovacev, 1988; Montoya et al., 2001); 33.2, n = 1 для /. p. anthracitis; 41.6, n = 1 для /. p. punjabiensis; 37.5, 42.8, n = 2 для I. p. lagrelii (Zdansky, 1924); 39.8, 40.5, n = 2 для I. p. oregonensis (Schultz, Martin, 1975; Hunt, 1998b).

Описание. Кондилобазальная длина черепа от 338 (Самос II, Греция, самка(?); рассчитан по рисунку: Thenius, 1959а : Abb. 4) до 421 мм (Флорида, самец; Wolff, 1978). Нижняя челюсть массивная, высота ее ветви увеличивается кзади. Симфиз длинный, доходит до уровня р2. Клыки крупные, щечные зубы массивные. Р4 короче, чем Ml, с развитым парастилем (рис. 62); протокон часто с дополнительным бугорком.

lndarctos punjabiensis

Хорошо различим лабиальный цингулюм, верхний край которого слабо гофрирован; цингулюм доходит до заднего края зубной коронки, образуя на месте метастиля слабое вздутие. Длина Ml несколько превышает его ширину; последняя одинакова в передней и задней части зуба (Baryshnikov, 2003). Паракон и метакон равных размеров, у их основания проходит лабиальный цингулюм.

Лингвальный цингулюм идет вдоль всей стенки зуба, верх его с гофрировкой эмали. М2 немного длиннее Ml, с небольшим талоном. Паракон и метакон имеют вид граненых пирамид, первый бугорок несколько крупнее. Лабиальный цингулюм слабый, заходит на передний край паракона. Талон короче тригона, его невысокий краевой гребень окаймляет гладкое срединное поле. Нижний премоляр р4 треугольных очертаний, с передним и задним цингулидом (рис. 63).

lndarctos punjabiensis

Тригонид ml занимает свыше 1/2 длины зубной коронки, он более узкий, чем талонид. Метаконид массивный, сдвинут назад, плотно прилегает к протокониду. Талонидный бассейн не развит. Гипоконид крупный. Энтоконид двухвершинный, задний зубец меньше переднего. Нижний моляр m2 прямоугольной формы; метаконид выше остальных зубцов, параконида нет. Энтоконид состоит из 2 бугорков, почти равных по величине.

Распространение и возраст. Европа: Испания [Crevillente 2 (MN11), Concud, Valdecebro 5 (MN12), Terrasa, Puente Minero, Valdecebro], Италия (Monte Bamboli, Fiume Santo, MN12), Германия (Dom-Dtirkheim 1, MN11), Венгрия (Baltavar, MN13), Греция (Pikermi, Samos, MN12—13), Украина (Ананьев, MN13, Грицев), п. миоцен (р.—п. туролий, MN11—13, 9—5.3 млн.) (Pilgrim, 1931; Petter, Thomas, 1986; Kovacev, 1988; Alcala et al., 1990; Bemoret al., 1996; Roth, Morio, 1997; Made, 1999; Montoya et al., 2001; Baryshnikov, 2003); Азия: Иран (Maragha), Казахстан (Гусиный перелет, Калмакпай), Пакистан и Индия (Dhok Pathan Formation, Сивалики), Китай (Lufeng, Baode, Songshan), п. миоцен (Zdansky, 1924; Mecquenen, 1925; Matthew, 1929; Zheng, 1982; Qiu, 2003); Сев. Африка: Алжир (Menacer, MN13), Ливия (Sahabi, MN13), п. миоцен (Petter, Thomas, 1986; Howell, 1987); Сев. Америка, США: Орегон (Rattlesnake Formation, East Fork of John Day River, Juniper Creek Canyon), Калифорния (Mulholland Formation, UCMP Locality V73148), Невада (Coal Valley Formation, Smiths Valley), Небраска (Ogallala Formation, UNSM Locality Ft-40), Техас (Ogallala Formation, Box T Quarry), Флорида (Sinkhole in Ocala Limenstone, Withlacoochee 4A), п. миоцен (ср. хемфиллий, 7—6 млн.) (Hunt, 1998b).

Возможно, что вид появился в Испании (Terrassa) несколько раньше, в начале туролия (MN10, 9.5 млн.) (Roth, Morio, 1997). Некоторое время он сосуществовал с arctoides, но совместно оба вида найдены лишь в одном местонахождении (Dom-Diirkheim 1).

Обзор находок в России и сопредельных странах. Из местонахождения Ананьев в Одесской обл. происходит левая верхнечелюстная кость взрослой особи (ПИН 355-92) (рис. 62). Первоначально она была определена как Indarctos sp. (Дуброво, 1962 : рис. 235), затем была показана ее принадлежность к I. punjabiensis atticus (Baryshnikov, 2003а).

Промеры ПИН 355-92 приведены в табл. 35. О геологическом возрасте находки можно судить по ассоциации оленей Neomegaloceros gracilis и Procapreolus cf. cusanus из этого же местонахождения, которая считается типичной для позднейшего туролия Европы (MN13) (Вислобокова, 1990 : 175, табл. 23). К I. punjabiensis могут быть отнесены материалы, определенные как Indarctos sp. из местонахождений Грицев в Украине (Semenov, 2001); Гусиный перелет у Павлодара, на севере Казахстана (Л. Гайдученко, персональное сообщение); Калмакпай, на востоке Казахстана (Тлеубердина, 1988).

Все они датируются п. миоценом (соответствует п. туролию Европы). Остается неясной систематическая принадлежность находок из местонахождений плиоцена, которые обозначены как Indarctos sp. Одна из них (правая нижнечелюстная кость, ПИН 225-253) происходит из Косякино на Сев. Кавказе (Дуброво, 1962 : рис. 236), другая — из местонахождения Джетымтау в Таджикистане (ПИН 3748) (Дмитриева, Несмеянов, 1982 : 95).

Обе находки слишком молодые, чтобы принадлежать к роду Indarctos', скорее всего, мы имеем дело либо с ошибочным определением, либо с неправильной датировкой (Baryshnikov, 2003). Изменчивость и подвиды. Крупного индарктоса из туролия Европы обычно относят к виду I. atticus, которого я считаю подвидом I p. atticus (Baryshnikov, 2003).

Размеры его заметно варьируют. Длина зубного ряда Р4—М2 из местонахождения Самос II в Греции составляет 86.2 мм (рассчитано по рисунку: Thenius, 1959а : Abb. 2), из местонахождения Кревиленте 2 в Испании — 95.9 (рассчитано по рисунку: Montoya et al., 2001 : fig. 1), из местонахождения Ананьев в Украине — 96.2 мм (Baryshnikov, 2003). Такая изменчивость может объясняться размерными различиями между полами. Для I. p. atticus характерна также редукция передних нижних премоляров р2 и рЗ (последний имеет только 1 корень).

За пределами Европы к I. р atticus относят материал из Ирана (Maragha) (Petter, Thomas, 1986), который описан как Hyaenarctos maraghanus (Mecquenen, 1925). На типовом экземпляре (MNHN 1905-10) р4 лишь немногим превышает 1/2 длины ml, р2 с 1 корнем, но рЗ значительно крупнее, с 2 корнями. На переднем и заднем конце коронки р4 хорошо развит цингулид. Нижний хищнический зуб ml длинный (43.8 мм), значительно длиннее, чем m2 (рис. 63).

Хотя двухкорневой рЗ придает образцу из Мараги архаичный вид, другие признаки типичны для I. p. atticus. Заметно меньше по размерам I. anthracitis (Meneghini, 1862), систематическое положение которого неоднократно дискутировалось. Ему придавали видовой статус (Thenius, 1956; Crusafont Pairo, Kurten 1976), рассматривая как островного эндемика Средиземноморья (Hendey, 1980а; Montoya et al., 2001), сближали с I. arctoides (Petter, Thomas, 1986) или с I. atticus (Viranta, 2004).

Типовой материал происходит из Италии (Monte Bamboli) и первоначально был ошибочно определен как Amphicyon laurillardi Pomel (младший синоним A. major de Blanville), а позднее описан как вид Hyaenarctos anthracitis Weitho- fer (1888). Исследование слепка типовой нижнечелюстной кости (IGPR 1210; рис. 64) показало, что она по размерам близка к таковой I. arctoides vireti (табл. 36), но передние премоляры р2—3 сильнее редуцированы (длина рЗ 8.3, у I. a. vireti — 11.9—12.4 мм; см.: Crusafont Pairo, Kurten, 1976).

Нижний премоляр р4 крупный (превышает 1/2 длины ml) и высокий (немного выше паракона ml), несколько расширен в заднем отделе. Впереди от главного зубца лежит заметный дополнительный зубчик. Такой же, более слабо выраженный зубец обнаружен у I. p. atticus (Helbing, 1932 : fig. 3), но его нет у I. arctoides (Deperet, Llueca, 1928 : PI. IX, fig. 3, 4; Crusafont Pairo, Kurten, 1976 : fig. 2).

Метаконид ml массивный, высокий, умеренно сдвинут назад. Талонид ml с бассейном; гипоконид крупный, перед ним лежит невысокий, удлиненный дополнительный бугорок (иногда ошибочно считают, что этого бугорка у I. anthracitis нет; см.: Roth, Morlo, 1997 : 64); энтоконид раздвоен, он выше гипоконида.

Нижний коренной m2 заметно короче ml, его метаконид превышает по высоте протоконид; энтоконид четкий, гребневидный. Маленький m3 овальных очертаний, приподнят в заднем отделе и наклонен вперед; его коронка окружена краевым валиком, на котором выделяется лишь протоконид с расходящимися от него внутрь зуба эмалевыми морщинами. Хотя по размерам I. anthracitis меньше, чем I. p. atticus, он близок к нему по пропорциям зубов и присутствию переднего зубчика на р4.

Я рассматриваю его как уклоняющийся (островной?) подвид I. p. anthracitis. Он известен в Италии из 2 местонахождений: на Апеннинском полуострове (Monte Bamboli) и о-ве Сардиния (Fiume Santo), геологический возраст которых определяют как ср. туролий (Baccinel- 1о, уровень V2) (Rook, 1993; Made, 1999). В Сев. Африке фрагментарные остатки из Алжира (Menacer, MN13) отнесены к I. aff. arctoides (Petter, Thomas, 1986).

Хищнический зуб Р4 (длина 27 мм) имеет хорошо обособленный парастиль. Этот признак, а также геологический возраст позволяют считать, что африканский материал принадлежит подвиду I. p. atticus небольшого размера (Montoya et al., 2001 : 143).

Два вида (Hyaenarctos punjabiensis и Indarctos salmontanus) были описаны из фауны Сиваликских холмов в Пакистане (Lydekker, 1884; Pilgrim, 1913). Оба вида происходят из одного и того же стратиграфического уровня (Dhok Pathan Formation) в местонахождении Хаснот (Hasnot) и лишь незначительно различаются по величине талона М2 (Colbert, 1935), что позволяет считать их конспецифичными (Thenius, 1959а : 286). Возраст формации Дхок Патан оценивают как самый п. миоцен (MN12—13) (Lindsay, 2001).

По величине и строению щечных зубов к I. punjabiensis близок вид I. oregonensis, установленный для Сев. Америки (Merriam et al., 1916). Он связан с местонахождениями ср. хемфиллиана, расположенными к югу до Флориды (Wolff, 1978; Hunt, 1998b), и является важным индикатором в биостратиграфии Сев. Америки, маркирующим «биохрон Indarctos» (7—6 млн.) (Lindsay et al., 1984; Tedford et al., 1987).

Помимо крупных размеров для I. oregonensis характерно также сильное развитие парастиля на Р4 (Merriam et al., 1916 : fig. 4; Wolff, 1978 : fig. 2), что позволяет рассматривать его как эволюционно самого продвинутого представителя рода.

В Сев. Америке punjabiensis является мигрантом из Старого Света. Он появился здесь приблизительно 7 млн. (самый низ Rattlesnake Formation, Орегон, более 6.8—6.6 млн.) (Merriam et al., 1925; Qiu, 2003) и просуществовал около 1 млн лет, оставив многочисленные следы своего пребывания (Hunt, 1998b).

Таким образом, для I. punjabiensis, имевшего голарктический ареал, можно признать 5 подвидов: I. p. punjabiensis (Lydekker, 1884) (Пакистан), I. p. atticus (Weithofer, 1888) (Европа, Зап. Азия и, возможно, Сев. Африка), I. p. anthra- citis (Weithofer, 1888) (Италия), I. p. lagrelii Zdansky, 1924 (Китай), I. p. oregonensis Merriam, 1916 (Сев. Америка).

Исследованный материал. Кроме типового 2 фрагмента черепа (ПИН 355-92, MNHUB Ма.29326), 3 нижнечелюстные кости (MNHUB Ма.29325а, MNHN 1905-10, IGPR 1210, слепок). Образ жизни. Встречался в разнообразных, преимущественно саванновых, ландшафтах. Достигал размера крупных особей современного бурого медведя (Roth, Morlo, 1997), с которым был сходен по локомоторным особенностям и образу жизни. Судя по характеру стирания коренных зубов (Baryshnikov, 2003а), был всеяден, потреблял большое количество растительной пищи. В зимний сон, вероятно, не впадал.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 17:03:19