Олигохеты, или малощетинковые кольчецы

Болынинство олигохет -обитатели почвы: более крупные из них хорошо всем известны под названием земляных или дождевых червей. Есть, однако, и пресноводные и даже морские олигохеты. Из общего числа (около 3 тыс.) описанных до сих пор видов примерно 400 - обитатели рек, озер, болот и других пресных водоемов, несколько десятков видов встречается в солоноватых водоемах и прибрежной зоне морей, все остальные - обитатели почвы (но некоторые из них, встречающиеся преимущественно по берегам водоемов, отчасти в воде, ведут земноводный образ жизни). В пределах СССР пока зарегистрировано немногим более 300 видов; цифра эта, однако, далеко не отражает действительного положения вещей, так как некоторые семейства, и в частности одно из наиболее богатых видами - энхитреиды, остаются у нас еще почти не изученными.

Среди олигохет есть и карлики и гиганты. Длина тела самых мелких пресноводных измеряется долями миллиметра, так что это в полном смысле слова микроскопические животные; а у наиболее крупных тропических земляных червей она превышает 2,5 м. Но это исключение. Большинство же водных олигохет имеет размеры от нескольких миллиметров до 10-15 см, а почвенных - от полусантиметра до 30-40 см.

Важнейшей особенностью организации олигохет, как и полихет, является метамерия, т. е. правильная повторяемость органов вдоль оси тела животного. Внешне это выражается в том, что все червеобразное тело поделено перетяжками на отдельные участки - кольца (рис. 271), называемые сегментами или сомитами ("члениками"). Число сегментов тела у разных видов олигохет различно, от 5 - 6 до 500-600; в отличие от полихет они никогда не имеют парных выростов - парапо-дий, но несут по 4 пучка щетинок.

На переднем конце тела находится головная, или предротовая, лопасть; у некоторых водных видов она бывает вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток ("хоботок"), у немногих - почти исчезла, у большинства же представляет небольшой округленный выступ впереди рта. Далее следует первый, или ротовой, сегмент, никогда не несущий щетинок; на его нижней передней стороне находится рот. Все остальные сегменты, начиная со второго, как правило, снабжены четырьмя пучками щетинок каждый: двумя спинными (справа и слева) и двумя брюшными. У некоторых видов спинные пучки начинаются не вместе с брюшными, со второго сегмента, а несколько отступя от переднего конца тела - четвертого, пятого, шестого и даже двадцатого сегмента. Как исключение, имеются виды лишь с брюшными щетинками и даже вовсе без них.

В каждом пучке часто бывает по две более или менее одинаковых щетинки (например, у большинства дождевых червей). У тропических червей рода Pheretima число щетинок на каждом сегменте значительно больше - несколько десятков, а у некоторых видов до 150 - и расположены они не пучками, а в один ряд вокруг всего сегмента. У водных олигохет, как правило, в каждом пучке по нескольку щетинок, от 3-4 до 10-15, причем эти щетинки бывают различной формы: игловидные, крючковидные с простым или двузубчатым концом, веерные, простые и перистые волосовидные и др. (рис. 272).

Стенка тела олигохет состоит из пяти основных слоев: тонкой неклеточной кутикулы, выделяемой кожей, кожного эпителия, состоящего из одного слоя клеток, двух слоев - мускулатуры наружного кольцевого и внутреннего продольного и, наконец, внутреннего слоя целомического эпителия, ограничивающего вторичную полость тела, или целом, в которой располагаются внутренние органы. Эта полость, заполненная более или менее прозрачной жидкостью, содержащей взвешенные в ней клетки, не тянется непрерывно вдоль всего тела, а разделена тонкими мускульными перегородками - диссепиментами - на отдельные отсеки, соответствующие наружной сегментации.

Таким образом, в каждом сегменте находится свой обособленный участок полости тела, а в нем - пара своих выделительных органов - нефридиев, один справа, другой слева (рис. 273). Имеется замкнутая кровеносная система: продольные сосуды идут вдоль всего тела, связывающие их кольцевые сосуды имеются в каждом сегменте. Пищеварительный канал проходит вдоль всего тела от ротового отверстия до анального; обычно он подразделяется на отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, иногда зоб, один или несколько желудков, средняя кишка (самая длинная часть), задняя кишка (рис. 274).

Рис. 273. Поперечный разрез дождевого червя: 1 - брюшной кровеносный сосуд; 2 - брюшная нервная цепочка; 3 - полость тела; 4 - полость кишечника; 5 - нефридий; 6 - спинной кровеносный сосуд

В каждом сегменте, в брюшной его части, находится двойной нервный узел (состоящий из сближенных и почти слившихся правого и левого) с отходящими от него нервами. Узлы всех сегментов соединяются продольными нервными тяжами - коннективами - в единую брюшную нервную цепочку. В головной лопасти или несколько позади нее, над глоткой, находится головной мозг (надглоточный ганглий), соединенный с первым узлом брюшной цепочки - подглоточным - двумя тяжами, охватывающими глотку,- окологлоточными коннективами.

Глаз у большинства олигохет нет, они имеются только у части видов одного семейства водных олигохет - наидид; однако, как правило, олигохеты реагируют на освещение, что связано с наличием в коже, особенно на головном конце, особых светочувствительных клеток фоторецепторов. Дыхание у подавляющего большинства кожное, но у некоторых пресноводных олигохет имеются жабры.

Все олигохеты гермафродиты, т. е. у каждого взрослого червя имеются одновременно и мужская и женская половые системы, строение которых довольно сложно (рис. 275). Оплодотворению предшествует спаривание, во время которого сперматозоиды каждого из двух червей переходят в семеприемники другого (рис. 276). После этого черви расходятся.

Затем у каждого из них на пояске, представляющем железистое утолщение кожи нескольких определенных сегментов (у разных олигохет различных, но всегда ближе к головному концу), выделяется кокон, первоначально имеющий форму бочонка (или муфты), открытого с обоих концов. Образовавшийся кокон сокращениями мускулатуры тела сдвигается постепенно вперед и наконец сбрасывается "через голову", после чего концы его смыкаются и он принимает форму лимона (рис. 277).

Но прежде чем кокон будет сброшен, пока он медленно скользит от пояска к головному концу, в него откладываются яйца (когда он продвигается над отверстиями яйцеводов), а затем из семеприемников поступают сперматозоиды, полученные при спаривании от другого червя. Таким образом, оплодотворение яиц происходит не в теле червя и не во внешней среде, а в коконе, внутри которого происходит и дальнейшее развитие. Из кокона выходят маленькие червячки, в общем уже похожие на взрослых (рис. 278). У некоторых олигохет описано самооплодотворение, а другие способны к партеногенезу, т. е. девственному, без оплодотворения, развитию отложенных яиц.

Кроме полового, у олигохет наблюдается и бесполое, вегетативное, размножение, но оно свойственно представителям только некоторых семейств водных червей. Бесполое размножение может происходить либо путем архитомии, либо путем паратомии. При архитомии тело червя самопроизвольно (иногда в результате внешнего раздражения) распадается на два или большее количество кусков - фрагментов, после чего у каждого куска развиваются недостающие части и он постепенно превращается в целого червя.

При паратомии (рис. 279) на теле червя, на некотором определенном расстоянии от головного конца намечается перетяжка, подразделяющая его на две части; после этого задняя часть, не отделяясь сначала от передней, образует свой головной конец, а передняя - свой задний. Теперь два образовавшихся таким образом червя могут разделиться окончательно, но часто, прежде чем это произойдет, каждый из них опять начинает делиться. Таким образом возникают "цепочки", состоящие из четырех-пяти, а иногда и большего числа особей.

Деление класса олигохет на отряды еще окончательно не установилось; мы рассмотрим последовательно важнейшие семейства.

Семейство Эолосомы (Aeolosomatidae) включает около полутора десятков видов самых мелких пресноводных олигохет, длина тела которых редко превышает 2- Змм, а у некоторых даже меньше 1 мм. Поэтому, хотя они встречаются довольно часто в болотах, канавах и прибрежных зарослях прудов, озер и рек, обнаружить их не так легко, а хорошо рассмотреть можно только под микроскопом.

Зато если среди водорослей и простейших в капле воды удастся заметить одно из этих изящных животных, например гемприхову эолосому (Aeolosoma hemprichi), одну из самых обычных у нас, понаблюдать за ним стоит. Маленький прозрачный червячок сразу узнается по характерным оранжевым кожным железкам, которые разбросаны по всей поверхности тела в виде округлых пятнышек (рис. 280).

У других видов эолосом железки окрашены иначе - в желтоватый, зеленый или голубоватый цвета, а могут быть и бесцветными. Число сегментов их тела невелико - от 7 до 20, сегментация выражена не резко. На каждом сегменте тела имеется по четыре пучка тонких волосовидных щетинок, а на нижней стороне головной лопасти и около рта - многочисленные реснички, благодаря которым эти черви могут не только ползать, но и плавать; для них характерно скользящее движение.

Пищей им служат микроскопические одноклеточные водоросли и бактерии, мельчайшие частицы разлагающихся органических веществ, поэтому особенно благоприятные условия для размножения большинство из них находит в умеренно загрязненных водоемах, в местах скопления гниющих растений у берегов, в болотах и т. п. Нередко эолосомы размножаются в большом количестве в банках, где разводят в лаборатории инфузорий и других простейших, а также иногда в аквариумах с рыбами, для которых они, конечно, никакой опасности не представляют. Половое размножение у эолосом наблюдается редко, обычно они размножаются вегетативно, путем паратомии (см. выше), причем образуются цепочки из двух-пяти особей.

Семейство Наидиды, или Водяные змейки (Naididae), гораздо богаче видами, которых насчитывается свыше сотни. Все они - водные животные, причем большинство является обитателями пресных водоемов и лишь немногие встречаются в солоноватых водоемах и в прибрежной зоне морей. Хотя среди наидид имеются и очень мелкие, длиной всего в 1 - 2 мм, большинство из них крупнее, 10-20 мм, и хорошо заметны простым глазом, а самые крупные достигают длины 35-50 мм.

Сегментация выражена хорошо, число сегментов у большинства в пределах от 10-15 до 30-40, но есть виды, имеющие до 100 сегментов. По форме тела, внешнему виду, окраске наидиды очень разнообразны. Головная лопасть у большинства округлая или удлиненная, но у некоторых вытянута в более или менее длинный щупальцевидный придаток ("хоботок"), а у других укорочена и почти совсем не развита. Наидиды - единственное семейство олигохет, у большинства представителей которого имеются глаза.

Щетинки, как правило, расположены на каждом сегменте четырьмя пучками (2 спинных и 2 брюшных), причем форма щетинок очень разнообразна: в брюшных пучках чаще всего имеются вильчатые крючковидные, а в спинных - игловидные и более длинные волосовидные; но есть виды, лишенные волосовидных щетинок, а есть и такие, у которых вообще отсутствуют спинные пучки, так что щетинки имеются только на брюшной стороне. Спинные щетинки у большинства, в том числе у видов рода Nais, начинаются с шестого сегмента, но у пристин (род Pristina) - со второго, а у некоторых других - с третьего, четвертого, пятого или позади шестого.

Некоторые виды наидид имеют жабры, расположенные у одних на заднем конце, а у других вдоль большей части тела, по бокам.

У наидид тоже имеются две формы размножения: половое, обычно приуроченное к определенным сезонам, и вегетативное, путем паратомии, которое преобладает; поэтому чаще встречаются не одиночные черви, а "цепочки", состоящие из двух - пяти особей.

Наидиды встречаются во всех странах мира; в СССР обнаружено свыше 50 видов.

Род щетинкобрюхов (Chaetogaster) включает несколько имеющих только брюшные щетинки видов, из которых самый крупный щетинкобрюх прозрачный (Chaetogaster diaphanus). Длина его цепочек достигает иногда 25 мм. Это довольно неуклюжий, сравнительно толстый червяк, совершенно прозрачный, бледного розовато-желтого цвета. Он медленно ползает по водным растениям или по поверхности дна в поисках добычи. Как и другие виды этого рода, он хищник; питается крупными простейшими, коловратками, мелкими рачками и другими небольшими животными, которых заглатывает целиком.

Головная лопасть у него не развита, передний конец выглядит как бы обрубленным и большой рот направлен прямо вперед. Рот ведет в объемистую мускулистую глотку, способную частично выпячиваться наружу; с ее помощью и захватывается добыча. Глаз у щетинкобрюхов нет.

Другой вид этого рода - щетинкобрюх улитковый (Chaetogaster limnaei, рис. 281) нередко встречается на раковинах, на поверхности тела и в дыхательной полости различных пресноводных улиток - прудовиков, фиг, катушек и др.; иногда, однако, он попадается и на водных растениях. Настоящим паразитом моллюсков он не является, скорее это сожитель, нахлебник (комменсал); его пищу составляют различные инфузории, коловратки и т. п., а если моллюск заражен личинками паразитических червей - сосальщиков, то он охотно поедает выходящих из тела моллюска этих личинок - церкарий. Известны случаи, когда на одном моллюске находили до тысячи щетинкобрюхов.

К числу наиболее обычных в наших водоемах принадлежат многие виды рода наид (Nais). Редко случается, чтобы их не удалось обнаружить при рассматривании в банке воды, зачерпнутой вместе с водными растениями у берега пруда, озера, речки или в болоте. Большинство видов этого рода - нежные беловатые прозрачные червячки длиной около 10-15 мм, с торчащими в стороны пучками тонких щетинок и парой темных глаз на округлоудлиненной головной лопасти (рис. 281).

Они оживленно ползают, поочередно вытягивая и сокращая свое тело, нередко обвиваясь вокруг нитчатых водорослей; многие виды этого рода хорошо плавают.

Наиды питаются растительной пищей и мельчайшими частицами разлагающихся остатков других организмов; в их кишечнике постоянно можно видеть одноклеточные зеленые и диатомовые водоросли, а иногда и некоторых простейших животных. По-видимому, немалую роль в их питании играют и бактерии. В аквариумах многие наиды хорошо живут и энергично размножаются при подкормке дрожжевой взвесью. Отдельные виды этого рода различаются с трудом, поэтому мы не приводим здесь их описания; отметим только, что есть среди них виды, встречающиеся преимущественно в реках (например, Nais behningi), есть связанные преимущественно с холодными ручьями и родниками (Nais elingius), большинство же встречается в прибрежной зоне как различных стоячих водоемов, так и рек (Nais variabilis, N. pseudoobtusa и др.).

По характерной уплощенной головной лопасти, вытянутой в длинный щупальцевидный придаток - "хоботок", и довольно длинным и толстым волосовидным щетинкам, торчащим в стороны под прямым углом к туловищу, легко узнать стилярию (Stylaria lacustris, рис. 281). Она несколько крупнее наид, до 20 мм длиной, и обладает хорошо развитыми глазами. Передний конец ее прозрачного тела имеет обычно желтоватую окраску. Стилярия часто встречается среди прибрежных зарослей озер и рек; она хорошо плавает и иногда попадается в планктоне. Очень своеобразна небольшая наида Ripistes parasita, несущая на шестом - восьмом сегментах три пары густых пучков очень длинных волосовидных щетинок (рис. 281).

Кстати сказать, ее видовое название может ввести в заблуждение: она вовсе не паразит, а свое название получила случайно, потому что впервые была найдена в колонии мшанок. Ее головная лопасть, снабженная глазами, вытянута в короткий "хобот", а передняя часть тела имеет обычно коричневато-желтую окраску. Во второй половине лета в некоторых озерах, особенно торфяных, этот червь встречается иногда массами. Ripistes parasita строит на стеблях тростника, камыша и т. п. небольшие трубочки из слизи и частиц ила, внутри которых и живет, высунув наружу только передний конец тела с пучками длинных щетинок. Пражский профессор Кори, занимавшийся наблюдениями над этой наидой, говорит, что она создает своими длинными щетинками движение воды вдоль тела в трубке, необходимое для дыхания, и одновременно как бы отцеживает из этой воды мелкие питательные частицы, которые затем "слизывает" с этих щетинок.

Как уже упоминалось, у большинства олигохет дыхание кожное, но у некоторых имеются специальные органы дыхания - жабры. Среди семейства наидид обладателями жабр являются виды широко распространенных родов Dero и Aulophorus (рис. 281), а также сравнительно редкий Branchiodrilus hortensis, найденный в СССР только в бассейне реки Амура и в озере Ханка (рис. 281).

Dero и Aulophorus - обитатели дна водоемов. Передним концом они зарываются в ил (которым питаются), а задний выставляют над поверхностью дна. Хвостовой конец у них расширен в виде диска, на котором сидят парные листовидные жабры. Эти жаберные листочки густо покрыты ресничками, благодаря работе которых свежая вода все время омывает жабры.

Виды родов Dero и Aulophorus имеют красноватую окраску, зависящую от наличия в их крови гемоглобина, что в свою очередь связано с необходимостью лучше использовать кислород, которого в придонных слоях воды может быть очень мало. Глаз эти донные виды не имеют. Некоторые из них хорошо плавают.

Некоторые мелкие наидиды, особенно виды рода Pristina, лишенные глаз (рис. 281), нередко в большом количестве размножаются в аквариумах с рыбами. У всех пристин спинные щетинки начинаются со второго сегмента, как и брюшные; у некоторых головная лопасть вытянута в небольшой хоботок. Никакой опасности для рыб они не представляют, скорее даже наоборот: питаясь иловыми частицами, бактериями, одноклеточными водорослями, они являются хорошими санитарами, а кроме того, ими самими могут питаться мальки рыб.

_{Источник: Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. Под редакцией члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича - Москва: Просвещение, 1968 - с.576, ил}

AOF | 05.01.2019 11:26:52