Медвежьи в системе отряда хищные

Положение медвежьих в системе отряда carnivora, их филогенетический анализ и классификация

1. Положение в отряде Carnivora

1.1. Структура отряда.

Отряд Хи́щные (лат. Carnivora) составляет отчетливую монофилетическую группу, положение которой относительно других отрядов плацентарных млекопитающих остается неясным. Исследования, основанные на молекулярных данных, группируют Carnivora в надотрядную кладу с Artiodactyla, Artiodactyla / Cetacea или с Perissodactyla + Artiodactyla / Cetacea (Honeycutt, Adkins, 1993; Cao et al., 1994; Irwin, Arnason, 1994; Gatesy et al., 1999; Liu, Miyamoto, 1999).

Иногда Carnivora располагается на филогенетическом древе ближе к Artiodactyla / Cetacea, образующей вместе с их ископаемыми предками таксон Paraxonia, чем к отряду Perissodactyla (Geisler, 2001).

Полученные результаты согласуются с традиционным объединением хищных и копытных в когорту Ferungulata (Simpson, 1945). Одна из новейших кладограмм, учитывающая митогеномные связи современных млекопитающих, относит Carnivora к Laurasiatheria и включает в группу Cetferungulata, рассматривая Ferae (Carnivora / Pholidota) + Perissodactyla как сестринскую группу к Cetartiodactyla (Artiodactyla / Cetacea) (Arnason et al., 2002).

Другая версия также сближает Carnivora с Pholidota и помещает кладу Carnivora / Pholidota ближе к Perissodactyla, удаляя от Artiodactyla / Cetacea (Scally et al, 2001).

В современных классификациях отряд Хи́щные (лат. Carnivora) помещают в грандотряд Ferae когорты Placentalia. В него входят также отряды Cimolesta (объединяет несколько вымерших групп и современных панголинов) и Creodonta (McKenna, Bell, 1997).

Основными апоморфиями Carnivora признаются следующие (Flynn, Galiano, 1982): P4/ml преобразованы в крупные хищнические зубы (вторично редуцированы при всеядности); протокон Р4 расположен антеролингвально, далеко впереди паракона (у всеядных форм нередко сильно смещен назад); на Р4 развито длинное режущее метастилярное лезвие (редуцировано у всеядных) и имеется хищническая щель (утрачена у поздних мустелид); р4 с удлиненным задним отделом и часто с дополнительным задним зубцом; М2—3/т2—3 уменьшены в размерах (иногда вторично увеличены); гиоидный отросток образован вентромедиальным выростом чешуйчатой кости.

Общепризнанным считается разделение отряда Carnivora на 2 монофилетические группы — Feliformia и Caniformia, различия между которыми были определены еще в середине XIX в. при изучении строения слуховой области черепа (Turner, 1848; Flower, 1869).

Дополнительные признаки, разделяющие группы, были получены при исследовании онтогенеза слуховых пузырей (Hunt, 1974) и артериальной циркуляции в черепе (Tandler, 1899; Bugge, 1978). Слуховой пузырь Carnivora формируется из эктотимпаннош (тимпанное кольцо) и энтотимпанного (окостенение соединительной ткани) компонентов.

В свою очередь, энтотимпана состоит по меньшей мере из 2 центров окостенения: ростральной энтотимпаны, окружающей внутреннюю сонную артерию в пределах передневнутренней стенки пузыря, и каудальной энтотимпаны, образующей его медиальную и заднюю части.

Примитивным состоянием для Carnivora является слабо расширенное тимпанное кольцо, почти закрывающее выступ каменистой кости, в то время как энтотимпана узкая, слабо расширяющаяся назад. Такое состояние лишь незначительно модифицировано у современных Ursidae.

У Caniformia пузыри образованы преимущественно эктотимпаной с некоторым участием энтотимпаны и не имеют внутренней продольной перегородки (Arctoidea) или же она неполная, однослойная (Cynoidea) (Hunt, 1974).

Следовательно, главный филогенетический разрыв среди современных семейств Caniformia находится между Cynoidea (Canidae) и Arctoidea (Ursidae, Procyonidae, Mustelidae и Pinnipedia).

Прежние представления (Simpson, 1945) о разделении хищных на наземных (Fissipedia) и водных (Pinnipedia) не согласуются с принимаемым ныне родством между наземными арктоидами и ластоногими, которое подтверждают данные молекулярных исследований (Ledje, Arnason, 1996).

Монофилию Caniformia (Arctoidea + Cynoidea) поддерживают 7 синапо- морфий (Flynn, Galiano, 1982; Flynn et al., 1988): отсутствие Куперовых желез; максиллотурбиналы большие и ветвящиеся, вытесняющие назотурбиналы из носового отверстия; верхние коренные зубы с полными лингвальными цингулюмами; отсутствие парастиля на Р4 (у всеядных аркгоидов может развиться вторично); потеря на пяточной кости фасетки для крепления малоберцовой кости.

К этим признакам следует добавить развитие крупного палочковидного бакулюма. Считается, что внутренняя перегородка (септа) слухового пузыря у Canidae образована энтотимпаной, заворачивающейся внутрь своим передним краем (Hunt, 1974).

Однако Иванов (Ivanoff, 2000) показал, что перегородка сформирована разрастанием вентрального энтотимпанного синуса и состоит из дорсальной септы, образованной каудальной энтотимпаной, и вентральной септы, очевидно двухслойной, которая образовалась путем разрастания каудальной энтотимпаны поверх эктотимпаны.

Такое строение пузыря является уникальным признаком Canidae. Другая важная апоморфия семейства — удлиненный бакулюм, формирующийся из 2 срастающихся в онтогенезе пластинок. Приведенные данные не поддерживают объединения Cynoidea и Aeluroidea в подотряд Cynofeliformia (Thenius, 1972, 1980; Ginsburg, 1999а), которое основано на таких общих признаках, как способность представителей обеих групп к быстрому бегу и наличию у них внутренней продольной перегородки в слуховых пузырях.

Семейство Nimravidae по строению области среднего уха и назальной полости также отличается от Cynoidea + Arctoidea (Joeckel et al., 2002).

Аутапоморфиями Arctoidea являются следующие (Flynn et al., 1988): костный канал наружного слухового отверстия трубчатый и вытянут латерально; мастоидный отросток каменистой кости крупный, выпуклый; слепая кишка отсутствует; предстательная железа заключена в стенке уретры.

У олигоценового амфиционида Paradaphoenus слуховой пузырь образован почти целиком эктотимпаной с небольшим участием рудиментарной каудальной энтотимпа- ны, имеющей вид тонкой пластинки, в то время как у ранних Canidae (Hesperocyori) роль последней в формировании пузыря значительна (Hunt, 2001).

Таким образом, данные по костной и «мягкой» анатомии позволяют рассматривать Canidae как сестринскую группу ко всем другим современным семействам Caniformia (Flynn et al., 1988; Wayne et al., 1989; Wyss, Flynn, 1993).

Однако детальное кариологическое исследование не полностью согласуется с таким решением (Wurster-Hill, Centerwall, 1982). Анализ митохондриальной ДНК также не отделяет Canidae от остальных Caniformia (Ledje, Arnason, 1996). Подотряд Caniformia включает клады Canidae, Ailuridae, Musteloidea (Mephitidae, Procyonidae, Mustelidae), Ursidae и Pinnipedia (Phocidae, Otariidae, Odobenidae), на основе которых выделено 5 равнозначных групп уровня надсемейства: Cynoidea, Ailuroidea, Musteloidea, Ursoidea и Phocoidea.

Другие молекулярно-генетические данные сближают Canidae и Ursidae, противопоставляя им кладу Mustelidae / Procyonidae / Phocidae (Slattery et al., 2000), или различают среди Arctoidea 3 монофилетические группы: Pinnipedia, Ursidae и Musteloidea, признавая сестринские отношения между Mustelidae / Procyonidae и Mephitidae / Ailuridae (Delisle, Strobeck, 2005).

Дискуссионно положение среди Caniformia вымершего семейства Amphicyonidae. Его принимают как сестринский таксон к Canidae, к Ursidae или к Ursidae + Musteloidea (Flynn et al., 1988).

Амфициониды имели примитивную зубную систему канидного облика и сохраняли верхний М3 (утерян у некоторых позднейших родов). Слуховой пузырь у миоценовых амфиционид образован преимущественно эктотимпаной, как и у современных медвежьих (Hunt, 2001); маленький энтотимпанный компонент у олигоценовых групп (Daphoeninae) еще не окостеневал.

Хант (Hunt, 1977) показал, что у амфиционида Суnelos основная затылочная кость имеет латеральные пазухи, которые у медведей содержат заднюю петлю внутренней сонной артерии. Наличие сходной структуры в обоих семействах позволяет предположить, что амфициониды (включая Daphoeninae) имели такую же артериально-венозную циркуляцию крови в черепе, как и медведи.

Этот признак, а также сходство в строении лопатки, показывающей присутствие постскапулярной ямки (Davis, 1949), определяют синапоморфии Amphicyonidae + Ursidae, несмотря на архаичность скелета амфиционид (Flynn et al., 1988; Wyss, Flynn, 1993).

Однако отсутствие cyпрамеатальной ямки отделяет амфиционид от всех остальных Arctoidea. Мне представляется менее противоречивым считать Amphicyonidae самой примитивной группой арктоидов, которой могут быть противопоставлены остальные семейства.

Строение лопатки обнаруживает исходное состояние для отряда: его сохранили медведи и утратили еноты и горностаевые. Формирование петли внутренней сонной артерии носит адаптивный характер и связано с особенностями теплообмена у больших наземных арктоидов.

У современных ластоногих, ведущих полуводный образ жизни и имеющих другие механизмы терморегуляции, петля редуцирована (Hunt, Barnes, 1994). Кроме того, такая точка зрения согласуется с мнением Ханта (Hunt, 1998а), согласно которому слуховые пузыри у урсид и миоценовых амфиционид, почти идентичные по форме и строению, развились, по всей видимости, независимо в обоих семействах, поскольку самые ранние их представители имели пузыри, находящиеся на разных стадиях преобразования.

Таким образом, медведи сходны с амфиционидами по плезиоморфным признакам. Обособление Amphicyonidae от Ursida + Mustelida поддерживают 2 апоморфии последней группы: наличие супрамеатальной ямки и утрата М3 (Wolsan, 1993).

Близкое родство между енотовыми (Procyonidae) и горностаевыми (Ми- stelidae) не вызывает разногласий и поддержано молекулярно-генетическими данными (Ledje, Arnason, 1996; Li et al., 2004; Delisle, Strobeck, 2005).

Вольсан (Wolsan, 1993) объединяет их в группу Mustelida (включая Ailurus), основной синапоморфией для которой служит утрата m3. Длительная дискуссия о монофилии или дифилии ластоногих (см.: Tedford, 1976; Bames, 1979; Wyss, 1987, 1988; Flynn etal., 1988; Berta etal., 1989; Wozencraft, 1989a, 1989b; Wyss, Flynn, 1993), по-видимому, получила в последнее время свое разрешение. Монофилию Pinnipedia подкрепляют их кариологиче- ское однообразие (Arnason, 1974) и молекулярные данные (Arnason, Ledje, 1993; Jong et al., 1993; Lento et al., 1995; Dragoo, Floneycutt, 1997; Arnason et al., 2002; Flynn et al., 2005).

Современные филогенетические исследования определяют ластоногих как монофилетическую группу с 2 главными линиями: Otariidae и Phocidae + Odobenidae (Berta, Wyss, 1994) или же Phocidae и Otariidae + Odobenidae (Arnason et al., 1995, 2002, 2006; Delisle, Strobeck, 2005).

Вместе с тем родство ластоногих с другими арктоидными группами остается дискуссионным. Изучение раннемиоценовых родов Enaliarctos и Pteronarctos (Berta, Wyss, 1994) позволило объединить их с современными ластоногими в монофилетическую группу Pinnipedimorpha и предположить ее происхождение от наземных представителей Ursida (Mitchell, Tedford, 1973; Berta et al., 1989; Berta, 1991; Hunt, Barnes, 1994; Tedford et al., 1994).

Предполагается, что предками Pinnipedimorpha могли быть позднеолигоценовые и раннемиоценовые амфицинодонтины, имевшие разную степень приспособления к жизни в воде. Однако филогенетическую близость медвежьих и ластоногих не поддерживают данные молекулярной биологии. Молекулярная гибридизация показала, что ближайшими родственниками ластоногих среди наземных арктоидов являются горностаевые, за которыми следуют енотовые (Arnason, Ledje, 1993).

Другие молекулярные исследования равно удаляют ластоногих как от медведей, так и от горностаевых и енотовых (Ledje, Arnason, 1996; Flynn, Nedbal, 1998; Delisle, Strobeck, 2005; Flynn et al., 2005), рассматривают их как сестринскую группу к Procyonidae / Mephitidae / Mustelidae (Dragoo, Honeycutt, 1997) или же сближают настоящих тюленей с енотовыми (Slattery et al., 2000). Я принимаю ластоногих (в более широком понимании Pinnipedimorpha) как монофилетическую группу внутри Arctoidea, не имеющую тесных родственных связей с Ursidae.

Резюмируя изложенное, можно сказать, что нет полного согласия во взглядах на систему Caniformia и положение в ней Ursidae. Наиболее приемлемой мне представляется следующая модель ранней радиации арктоидов:

1) отряд Carnivora разделяется на 2 монофилетических подотряда — Caniformia (Собакообра́зные, или псообра́зные, или собакоподо́бные (лат. Caniformia)) и Feliformia (Кошкообразные, или кошкоподобные (лат. Feliformia));

2) подотряд Caniformia состоит из 2 монофилетических групп в ранге инфраотрядов: Cynoidea (с 1 семейством Canidae) и Arctoidea. В подотряд, возможно, входят также несколько ранних кайнозойских родов из парафилетической группы «Miacidae», образующих клады, сестринские к Cynoidea + Arctoidea (см.: Flynn, 1998);

3) инфраотряд Arctoidea включает 3 группы равного ранга: Ursida (1 семейство Ursidae), Pinnipedimorpha (3 семейства — Otariidae, Odobenidae и Phocidae) и Mustelida (4 семейства — Ailuridae, Procyonidae, Mephitidae, Mustelidae).

Сестринским семейством по отношению к ним являются амфициониды, Amphicyonidae. Последние, по всей видимости, стоят вблизи ранней радиации каниформных хищных, которая дала ветви Canidae и Amphicyonidae (не имеющих супрамеатальной ямки) и других арктоидов (Arctomorpha, согласно терминологии Wolsan, 1993), у которых супрамеатальная ямка имеется.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 08:51:54