Мелкие слепыши. Филогения
Типовой вид. Spalax ehrenbergi Nehring, 1897; современный; Восточное - Средиземноморье.
Диагноз. Надмыщелковое отверстие (for. supracondyloideum) всегда имеется хотя бы над одним из затылочных мыщелков, обычно над обоими. Глоточные бугры (tuberculum pharyngeum laterale) расширенные; по ширине занимают почти все пространство между слуховыми барабанами в месте контакта основной клиновидной с основанием затылочной костей.
Основание черепа выпуклое, поскольку basisphenoid и основание затылочной кости располагаются под углом. Слуховое отверстие крупное; длина слухового барабана менее чем в 4 раза превышает наибольший диаметр слухового отверстия, обычно в 3.5 раза (3.1—3.5—3.9). Нижний край слезной ямы в большинстве случаев опущен ниже верхнего края скулового отростка челюстной кости либо располагается на одном уровне с последним.
Череп низкий; его высота на уровне переднего края М3 в 2 раза и более меньше длины от nasion до вершины ламбдо-видного гребня. Теменные кости в очертаниях составляют прямоугольник, трапецию либо, в крайнем случае, треугольник. Сагиттальный гребень длинный, его длина лишь приблизительно в полтора раза меньше длины носовых костей (1.3—1.5—1.8), вогнутый (подрод Mesospalax).
В случае, если сагиттальный гребень укороченный (длина nasalia вдвое и более превышает его длину), то на нижнем резце имеются три продольных валика эмали (подрод Microspalax). Гребень венечно-альвеолярной вырезки нижней челюсти (располагается на верхнем крае альвеолярного отростка на протяжении передней его половины) едва намечен, притупленный либо вообще не выражен (рис. 50).
Межгребневая ямка (между гребнями венечно-альвеолярной и венечно-сочленовной вырезок) неглубокая, часто открытая вперед и наружу. Угловой отросток хорошо обособлен и отклонен от наружной стенки альвеолярного, в большинстве случаев приострен на конце и значительно выступает назад по отношению к proc. alveolaris; его вершина у взрослых и старых экземпляров, как правило, находится за задней стенкой альвеолярного отростка или расположена на уровне последней.
Площадка на наружной поверхности углового отростка представлена лишь на незначительном протяжении его края (близ вершины), фактически оконтуривая только место прикрепления задней части musculus masseter lateralis. Sella externa расположено заметно ниже sella interna. Альвеолярный отросток низкий; его высота по внутреннему краю у взрослых и старых экземпляров почти всегда меньше длины нижнего ряда постоянных коренных либо примерно равна ей.
Дорзальная дужка первого шейного позвонка (атлант) узкая и несет следы остистого отростка в виде пары сдвоенных бугорков; ее передне-задний поперечник всегда меньше высоты (передней) спинномозгового канала. Остистый отросток второго шейного позвонка (епистро-фей) широкий и низкий; его длина, измеренная по переднему краю, менее чем вдвое превышает наименьшую ширину. Остистые отростки грудных позвонков короткие и широкие.
Крестцовая кость не сужена в заднем отделе; ширина ее спереди менее чем вдвое превышает таковую в области пятого крестцового позвонка. Остистые и поперечные отростки слитые, образуют нерасчлененные дорзальный и поперечные гребни (крылья). Пятый крестцовый позвонок у самцов и самок всегда контактирует с седалищной остью (spina ischiadica) тазовой кости (соприкасается у самок и срастается у самцов), в результате чего большая седалищная вырезка замкнутая сзади (рис. 49).
Медиальная поверхность лопатки спереди уплощенная. Ее каудальный край не расширенный ввиду слабого развития каудального гребня (crista caudalis); наибольшая высота каудального края более чем в Зх/2 раза меньше наибольшей ширины лопатки (3.6—3.9—4.6). Акромиальный гребень у взрослых и старых экземпляров уступчатый, так как акромиальный бугор (tuber spinae) четко обозначен (рис. 47).
Акромиальный отросток узкий; его ширина более чем вдвое меньше длины. Краниальный край лопатки с острым зубцом, так как передняя и задняя его вырезки в равной мере хорошо развиты. Диафиз плечевой кости слабо уплощен в передне-заднем направлении; его ширина выше proc. deltoideus (свободная часть crista tuberculi majoris) приблизительно в полтора раза превышает передне-задний поперечник, измеренный на том же уровне (4.3—1.4—1.6).
Сам дельтовидный отросток в среднем относительно длиннее и ниже, чем у представителей рода Spalax; его латеральный край, как правило, располагается приблизительно на одном уровне с таковым латерального надмыщелка, менее изогнут, а общая протяженность основания всегда превышает дистальную ширину кости (измеряется от латерального края дистального блока до наиболее выступающей медиально точки медиального надмыщелка).
Медиальный надмыщелок короткий, нерасширенный; его длина (косой промер) и передне-задний поперечник (измеряется от переднего края медиального отдела блока) лишь незначительно превышают половину задней ширины дистального блока. Локтевой бугор локтевой кости сверху суженный; наибольшая ширина его проксимального эпифиза укладывается в длине olecranon более 2.5 раз (2.6—2.7—2.9). Наибольшая ширина полулунной вырезки на уровне причленения лучевой кости приблизительно равна ширине на уровне нижнего края крючковидного отростка, поскольку венечный отросток (proc. coronoideus ulnae) слабо развит.
Кроме того, olecranon в среднем короче, чем у Spalax. Латеральная ямка — место прикрепления длинного абдуктора большого пальца (m. abductor polli-cus longus) и длинного разгибателя большого пальца (m. extensor pol-licus longus) — глубокая, четко очерченная; ее верхний край заходит за нижний край крючковидного отростка на расстояние, примерно равное высоте полулунной вырезки. Лучевая кость в среднем тоньше, чем у представителей рода Spalax; наименьшая ее ширина (у основания проксимального эпифиза) более чем вдвое уступает ширине последнего (2.2—2.4—2.6).
Дистальный эпифиз слабо расширенный; наибольшая его ширина меньше ширины проксимального эпифиза либо приблизительно равна ей. Подвздошная кость удлиненная; ее длина (измеряется до переднего края суставной впадины) заметно превышает длину седалищной кости.
Запертое отверстие (for. obturatum) крупное (рис. 49); его длина превышает длину суставной впадины либо примерно равна последней. Размеры седалищной ости (spina ischiadica) и седалищного бугра (tuber ischiadicus) приблизительно совпадают. При этом, как уже отмечалось выше, седалищная ость всегда срастается (у самцов) либо соприкасается (у самок) с крыльями крестца. Бедренная кость с узким, слабо уплощенным в передне-заднем направлении диафизом; ширина кости в наиболее узкой ее части менее чем в полтора раза превышает передне-задний поперечник там же (1.0—1.2—1.4).
Надсуставные бугры слабо развиты; ширина кости в надсуставных буграх в подавляющем большинстве случаев меньше межкондилярной ширины либо приблизительно равна ей. Коленная чашечка длинная и узкая; ее длина более чем вдвое превышает ширину. Гребень большеберцовой кости (crista tibiae) мощный, на всем протяжении острый. Медиальный гребень отсутствует либо слегка намечен.
Изгиб кости спереди выражен значительно сильнее, чем у представителей рода Spalax. Проксимальный эпифиз малоберцовой кости расширенный; его ширина полтора раза и меньше укладывается в ширине проксимального эпифиза большеберцовой кости (1.2—1.3—1.5). Симфиз большой и малой берцовых костей короткий; примерно в 21/2 раза меньше полной длины tibia (2.3—2.5—2.8). Свободная часть малоберцовой кости сильнее отогнута наружу, чем у всех видов из рода Spalax.
Сравнение., Различия между родами Microspalax и Spalax отчетливо выступают при сопоставлении их диагнозов. Помимо признаков, отмеченных в этих разделах, представители рода Microspalax отличаются от видов из рода Spalax в среднем меньшими абсолютными размерами, укороченными верхней и нижней диастемами и твердым небом, относительно низким подглазничным отверстием, суженными верхними и нижними резцами, а также в подавляющем большинстве случаев более усложненными трущими поверхностями постоянных коренных, в первую очередь передних. При этом степень редукции корней на постоянных коренных выражена в меньшей мере, нежели у видов из рода Spalax.
Состав рода. Два подрода — Microspalax Nehring, 1897, и Mesospalax Mehely, 1909, с тремя современными и тремя ископаемыми мио-плиоценовыми видами: М. ehrenbergi Nehr., 1897; М. compositodontus sp. nov.; M. macoveii (Simionescu, 1930); M. odessanus sp. nov.; M. nehringi (Satunin, 1898) M. leucodon (Nordmann, 1840).
До настоящего времени мелкие слепыши из подродов Microspalax и Mesospalax рассматривались в составе рода Spalax. Однако различия в строении черепа, нижней челюсти и костей посткраниального скелета у них настолько велики, что выделение мелких слепышей в самостоятельный род кажется нам вполне оправданным.
Распространение и геологический возраст. Восточное Средиземноморье (северные районы Ливии и ОАР, Израиль, Иордания, Ливан, Сирия), Малая Азия (Турция, Ирак), Советское Закавказье, Балканы и прибалканские районы (Югославия, Венгрия, Греция, Болгария и Европейская Турция), северо-западное Причерноморье (Румыния, Молдавская ССР, Одесская обл. УССР), Прикарпатье Венгрии, Румынии и Черновицкой обл. УССР (Советская Буковина); современный. Поздний миоцен — средний и поздний плиоцен северо-западного Причерноморья (Румыния, Молдавская ССР, Одесская, Николаевская и Херсонская области Украины), Приазовье УССР.
Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.
AOF | 30.11.2022 19:02:32