Метаболизм по типу толстянковых

Метаболизм органических кислот по типу толстянковых, обозначаемый как САМ-метаболизм, возник в процессе эволюции у многих суккулентных растений, включая кактусы (Cactaceae) и толстянки (Crassulaceae). Растения относят к типу САМ, если их фотосинтезирующие клетки могут фиксировать С02 в темноте с помощью фосфоенолпируваткар- боксилазы, образуя яблочную кислоту, которая запасается в вакуолях. В течение последующего светового периода яблочная кислота декарбоксилируется и С02 переносится на РБФ цикла Кальвина в пределах той же клетки.

Таким образом, CAM-растения, подобно С4-растениям, используют и С3- и С4-путь, но отличаются от С4-растений тем, что для них характерно разделение этих путей только во времени, но не в пространстве, как у С4-растений. CAM-растения сильно зависят от накопления углерода для фотосинтеза в ночные часы, поскольку их устьица закрыты в течение дня, чтобы предотвратить потерю воды. Это создает очевидное преимущество в условиях высокой инсоляции и нехватки воды, где обитают САМ-растения. Если все поглощение атмосферного С02 у САМ-растений происходит ночью, то эффективность использования воды у этих растений может быть выше, чем у С3- или С4-растений.

В течение периодов продолжительной засухи некоторые САМ-растения могут держать свои устьица закрытыми и ночью, и днем, поддерживая низкую скорость метаболизма за счет рефиксации С02. При этом ночью фиксируется значительное количество С02 в составе яблочной кислоты, а на следующий день С02 высвобождается и вновь фиксируется в цикле Кальвина. CAM-метаболизм более распространен среди сосудистых растений, чем С4-фотосинтез.

Он характерен по крайней мере для 23 семейств цветковых растений, главным образом двудольных, включая такие привычные домашние растения, как каланхоэ Дегремона (Kalanchod daigremontiana), восковое дерево {Hoya carnosa), сансевьера цейлонская (Sansevi- eria zeylanica). Но не все САМ-растения суккуленты; два примера меньшей суккулентности ананас {Ananas comosus) и бородатый мох {Tillandsia usneoides); оба относятся к семейству бромелиевых (однодольные). Есть данные, что некоторые нецветковые растения проявляют признаки САМ-метаболизма, включая экзотическое голосеменное растение, Welwitschia mirabilis (см. рис. 18-35), полушник {Isoetes, рис. 17-19, 17-20) и некоторые папоротники.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 18.11.2020 16:47:28