Механизм окислительного фосфорилирования

хемиосмотическое сопряжение

Гипотеза хемиосмотического сопряжения была впервые выдвинута в 1960 г. английским биохимиком Петером Митчеллом (лауреатом Нобелевской премии по химии 1978 г.). В основе гипотезы лежит предположение, что окислительное фосфорилирование осуществляется благодаря протонному градиенту (различной концентрации Н+ с двух сторон внутренней мембраны митохондрий), который появляется при транспорте электронов.

Согласно этой остроумной концепции, протоны откачиваются из митохондриального матрикса во внешнее митохондриальное пространство, тогда как электроны от NADH2 идут по электронотранспортной цепи, встроенной в митохондриальную мембрану. Каждая пара электронов пересекает мембрану три раза, когда передается от одного переносчика электронов к другому и в конце концов к кислороду. В результате появляется электрохимический градиент Н+, который направляет протон обратно в матрикс через диффузионный канал в шарообразной структуре, выступающей в матрикс.

Механизм окислительного фосфорилирования

В настоящее время установлено, что канал, через который протоны возвращаются в матрикс, содержит большой ферментный комплекс, называемой АТР-синтетазой. Он состоит из двух основных компонентов, или факторов, F0 и Fj (рис. 6-13, А). Компонент F0 встроен во внутреннюю митохондриальную мембрану, пронизывая ее насквозь; Ft это большая глобулярная структура, состоящая из девяти полипептидных субъединиц, соединенных с F0 со стороны матрикса. На электронных микрофотографиях фактор Ft выглядит как шарообразное выпячивание (рис. 6-13, Б).

Компонент Fj не может в изолированной форме синтезировать АТР из ADP и фосфата, но способен гидролизовать АТР до ADP, т. е. функционировать как АТРаза. Однако обычная его функция вместе с фактором F0 в интактной мембране обратная, т. е. синтез АТР. Протоны преодолевают электрохимический градиент, существующий между наружной стороной мембраны и матриксом, когда проходят через F0 и Fj. Свободная энергия, которая при этом выделяется, используется для синтеза АТР из ADP и фосфата. Рис. 6-14 иллюстрирует механизм хемиосмотического сопряжения при окислительном фосфорилировании.

Контроль окислительного фосфорилирования

Электроны продолжают движение по электронотранспортной цепи, если имеется ADP, доступный для синтеза АТР. Таким образом, окислительное фосфорилирование регулируется по закону «спроса и предложения». Когда в клетке снижаются энергетические потребности, утилизируется меньше молекул АТР, соответственно меньше молекул ADP высвобождается и уменьшается поток электронов.

Общий энергетический выход

Сейчас необходимо рассмотреть, как много энергии, исходно содержащейся в молекуле глюкозы, запасается в форме АТР. «Балансовая ведомость» выхода АТР представлена в табл. 6-1. В присутствии кислорода гликолиз дает две молекулы АТР и две молекулы NADH2 (из которых может образоваться дополнительно шесть молекул АТР). Общий итог, однако, не восемь молекул АТР, как можно вычислить, а шесть. Две молекулы это «плата» за транспорт электронов в составе двух молекул NADH2 через митохондриальные мембраны.

Механизм окислительного фосфорилирования

Превращение пирувата в ацетил-СоА дает две молекулы NADH2 (внутри митохондрии) на одну молекулу глюкозы, и, таким образом, образуется шесть молекул АТР. Цикл Кребса на каждую молекулу глюкозы дает две молекулы АТР, шесть NADH2 и две FADH2: в сумме 24 молекулы АТР. Как видно из таблицы, при окислении одной молекулы глюкозы синтезируется 36 молекул АТР.

Все они, кроме двух, образуются в митохондриальных реакциях, все, кроме четырех, при окислении NADH2 и FADH2. Общая разница в свободной энергии между исходными соединениями (глюкоза и кислород) и конечными продук- тами (С02 и Н20) составляет 686 ккал. Примерно 39%, или 263 ккал (7,3x36), запасается в форме высокоэнергетических связей в 36 молекулах АТР (рис. 6-15).

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 18.11.2020 16:34:59