Миграции птиц

Известны миграции насекомых, рыб, рукокрылых, копытных, китообразных. Однако у птиц миграции выражены более значительно и носят более общий характер. Преимущества, которые получают птицы благодаря полету и своей способности быстро преодолевать по. воздуху огромные пространства, ставят птиц в особые условия по отношению ко всем остальным представителям животного мира.

Птицы широко используют эту возможность, и в их жизни миграции имеют огромное значение. Предполагают, что миграции птиц возникли десятки миллионов лет назад под влиянием глобальных изменений климата. Виды-уроженцы разных местностей перемещались, покрывая земной шар, и возникшие благодаря этому миграции стали повторять исторические пути расселения этих видов

Миграции птиц как адаптивное явление

Миграции при всем их многообразии служат одной цели благодаря им птица перемещается в экологически благоприятные условия. В этом смысле особенно значимы дальние перелеты, осуществляемые дважды в году с наступлением неблагоприятного сезона.

Если бы птицы северного полушария вели оседлый образ жизни, их численность и видовое многообразие были бы низкими, так как зимой сказывались бы резкий недостаток корма и холодные температуры, неблагоприятные для большинства птиц. В то же время летом благоприятные экологические условия северного полушария недоиспользовались бы.

Миграции разрешают эту проблему таким образом, что северные биотопы заполняются птицами летом, в благоприятное для размножения время года, и освобождаются от птиц зимой. В прошлом дальние миграции рассматривались как жестко фиксированные, наследственно закрепленные перемещения птиц по территории планеты, отражающие экологические условия далеких эпох.

Именно так объяснялись направления миграции, пересекающие непригодные для жизни области — водные пространства для сухопутных птиц, пустыни — для лесных видов и т. д. По мере того как накапливался фактический материал, эти взгляды все чаще ставились под сомнение. В своей работе 1930 г. Э. Майр и В. Майзе высказались за преимущественно адаптивное, экологическое значение миграций.

Позднее экологические подходы нашли свое отражение в монографии советского орнитолога Д. Н. Промптова «Сезонные перелеты птиц», предложившего рассматривать миграции птиц как общебиологическое явление, в анализе которого должен учитываться весь комплекс событий, имевших место не только в прошлом, но и главным образом в настоящем. Эколого-географическое и эколого-физиологическое изучение миграций, предпринятое в послевоенные годы, дало огромный фактический материал, освещающий адаптивное значение миграций в жизни птиц.

Была установлена экологически оправданная изменчивость миграций применительно к виду, популяции и даже отдельной особи. Монография немецкого орнитолога Е. Шюца «Основы учения о перелетах» обобщила все накопленные к этому времени сведения о перелетах.

Многолетний опыт изучения миграций птиц в Прибалтике в рамках комплексных программ с участием широкого круга орнитологов был отражен в монографии Э. В. Кумари «Миграции птиц» (1975). Советский орнитолог А. В. Михеев специальное внимание уделил экологическим аспектам зимовок и показал биологическое значение перелетов в монографии «Роль факторов среды в формировании сезонных миграций птиц Восточной Палеар тики (1964), где обобщил весь известный в то время материал об использовании птицами зимовок в различных регионах земного шара.

Выяснилось, что общая картина распределения зимовочных территорий носит четко выраженный экологический характер. Работы Ю. А. Исакова и Т. П. Шеваревой, обработавших данные кольцевания по водоплавающим птицам, привели к открытию географических популяций у мигрирующих видов, основанных на использовании различных мест гнездования и зимовки, а также различных пролетных путей.

Оказалось, что экологически близкие виды представлены сходным с миграционной точки зрения набором географических популяций. Важным результатом было установление межпопуляционных и внутрипопуляционных различий миграционного распределения птиц во времени и пространстве.

Оказалось, что широтные популяции имеют общие места зимовок и миграционные пути, тогда как у популяции, размещенных по долготе, они существенно различаются. Были установлены половые, возрастные и индивидуальные различия сроков и путей миграций. Формы проявления миграционного состояния, его основные эколого-физиологические характеристики, регуляторные механизмы, связанные с внешними и внутренними факторами, стали предметом особого внимания крупных орнитологических коллективов, работающих на орнитологических станциях Хиддензее (ГДР), Радольфцель (ФРГ), Рыбачий (СССР) и ряда других.

Эти исследования выявили адаптивную природу миграционного состояния, различные аспекты которой нашли свое отражение в соответствующих томах монографии «Биология птиц» (1971—1975) крупных специалистов в этой области Д. Фарнера и Д. Кинга, а также в книге В. Р. Дольника «Миграционное состояние птиц» (1975).

Все эти усилия привели к пересмотру представлений о миграциях птиц как об исторически сложившейся системе, отражающей экологические условия далеких эпох и никак не корректируемой условиями жизни сегодня. Новые подходы рассматривали миграции как адаптивное явление, обеспечивающее существование птицы в сложных, постоянно меняющихся условиях сегодняшнего дня, и допускающее исторически сложившееся прошлое лишь в той мере, в какой оно не мешает настоящему.

В наиболее полном и обобщенном виде эти новые представления выразил В. Р. Дольник в виде следующих основных положений: миграции в различных группах и у разных видов возникают самостоятельно как адаптация к сезонности климата, расселению и увеличению численности; птицы как класс в целом преадаптированы к миграциям и обладают всеми необходимыми компонентами миграционного состояния, координируемыми и синхронизируемыми отбором; современные популяции ряда видов в порядке индивидуальной изменчивости продуцирует весь диапазон — от оседлых особей до развитых мигрантов, и благодаря этому способны стремительно менять свой миграционный статус при изменении давления отбора.

Выработке перелетности способствует ряд биологических особенностей птиц: возможность быстрых и дальних перемещений в воздушной среде (полет), высокая скорость метаболизма, способность к ориентации, строгая окологодовая цикличность размножения и линьки, делающая популяцию на определенную часть года свободной от продуктивных процессов и привязанности к гнездовым территориям.

Для дальних мигрантов особенно характерны высокая скорость и дальность перемещения. Птицы сохраняют правильную ориентированность передвижения при пересечении водных преград и других экологических барьеров, лишенных видимых ориентиров. Многие дневные птицы мигрируют ночью, что требует серьезной перестройки суточных и эндогенных циклов.

Решение этих задач требует от птиц особых физиологических и поведенческих адаптаций. Миграционное состояние занимает особое место в годовой смене сезонных явлений у птиц. Осеннее миграционное состояние наступает вслед за постювенальной или послебрачной линькой (иногда предшествует им), а весеннее миграционное состояние развивается вслед за предбрачной линькой (если она имеется) и во многих отношениях совмещается с физиологической подготовкой к размножению.

У перелетных птиц в период миграций увеличивается масса тела, развивается гиперфагия (потребление пищи сверх необходимого для поддержания жизнедеятельности), откладывается большое количество жира, формируется миграционный полет (в клетках его заменяет миграционное беспокойство), ориентированность движения в направлении миграции, образуются особые суточные ритмы пищевого и миграционного поведения в зависимости от уровня жировых резервов, утрачивается территориальность, усиливается стайность.

Эти признаки присущи всем изученным видам перелетных птиц и у оседлых не встречаются в полном наборе. Период, в течение которого заканчиваются предшествующие фазы годового цикла (предбрачная линька весной, послебрачная и постювенальная осенью) и птицы переходят от немиграционного состояния к миграционному, называется предмиграционным периодом.

В предмиграционный период у птиц происходят следующие этапы формирования миграционного состояния:

1) увеличение потребления пищи сверх уровня, необходимого для поддержания обычной жизнедеятельности (гиперфагия);

2) преобразование избыточных питательных веществ в жиры (липогенез);

3) последовательная, в течение ряда дней, аккумуляция избыточных жиров в жировых депо тела птиц (отложение жира);

4) отключение или угнетение обратной свя370 зи между жировыми резервами и аппетитом, что позволяет сохранять избыточное потребление пищи при прогрессирующем ожирении; в другие сезоны переедание в один день влечет за собой недоедание на следующий день;

5) сохранение высокого коэффициента утилизации пищи, невзирая на увеличение ее потребления;

6) особый ритм распределения кормовой активности в течение дня; в дальнейшем формирование особого суточного ритма кормежки, связанного с ритмом двигательной активности;

7) постепенное повышение уровня двигательной активности, формирование особого миграционного ритма двигательной активности.

Миграционный полет потребовал перестройки многих фундаментальных морфологических и физиологических систем в. организме птицы. В полете в качестве источника энергии используются жиры, которые выгодны как энергетически, так и благодаря побочным эффектам: возможности запасания их в теле в больших количествах, высокой скорости окисления, обилия образующейся при окислении метаболической воды к отсутствия продуктов распада, затрудняющих работу мышц ж выделительной системы.

Энергия полета у птиц в 3—4 раза выше энергии существования (т. е. того количества энергии, которое птица тратит в своей обычной жизнедеятельности) и в 12—16 раз выше основного обмена (т. е. такого расхода энергии, при котором он5 минимален).

У высокоадаптированных к экономному полету видов птиц (ласточки, стрижи), энергия полета ниже этих значений и приблйжается к расходу энергии при обычной жизнедеятельности. В период миграций птицы довольно точно находят дорогу на зимовки и обратно, определяя направление движения относительно стран света в одних случаях и азимут движения на основе сравнения координат двух точек на поверхности земли — в других.

Развитие миграционного состояния начинается еще до наступления благоприятных для этой фазы годового цикла условий. Некоторые виды осенью улетают на зимовки задолго до наступления неблагоприятных условий, весной у оседлых птиц рост гонад начинается в конце зимы и заканчивается как раз тогда, когда внешнее условия позволяют приступить к размножению; перелетные птицы, зимующие в тропиках или близких к ним областях, формируют весеннее миграционное состояние в условиях, значительно отличающихся от будущих мест гнездования. Птицы получают сигналы из внешней среды, позволяющие предварять сезонные изменения первичных экологических факторов как в отношении места, где находится птица, так и в отношении удаленных территорий.

Эти сигналы должны из года в год повторяться в одно и то же время, иметь определенную связь с широтой местности и предупреждать об изменении первичных экологических факторов среды. Роль такого сигнала выполняет длина светлой части суток. В. Роуэн отловил зимой в Канаде сизых юнко (гнездятся на Аляске), поместил их в клетках прямо на открытом воздухе.

Одних птиц (контрольных) содержали в клетках при естественной длине дня, других — при искусственно продленном с помощью электрического освещения. Невзирая на зимний холод, юнко, жившие в условиях продленного дня, начали подготовку к весенней миграции и размножению. У них наблюдались увеличение массы тела, предмиграционное отложение жира, миграционное беспокойство и рост гонад.

У птиц, живших в естественной обстановке короткого зимнего дня, состояние не менялось до весны. Затем они в положенные сроки тоже начали подготовку к весенней миграции и размножению; продолжительность естественного светового дня в это время также увеличилась. Хотя увеличение продолжительности дня на небольшой отрезок времени безразлично птицам, но оно сигнализирует о приближающихся изменениях в природе, и птицы реагируют на этот фактор, меняя течение многих физиологических процессов.

Увеличивающийся весной световой день информирует птиц об астрономическом календаре, позволяя, во-первых, синхронизировать годовой цикл особи с годовым циклом внешних условий, во-вторых, синхронизировать индивидуальные циклы особей внутри популяции, в-третьих, начинать подготовительные к различным сезонным биологическим явлениям процессы до наступления благоприятных для этих фаз годового цикла внешних условий, в-четвертых, определять благоприятные для отлета с зимовок или из мест гнездования сроки, несмотря на отличие внешних условий в местах зимовок и гнездования.

У типичных перелетных птиц умеренных широт экспериментальное или происходящее естественным образом увеличение длины светового дня с декабря по март вызывает весь комплекс весенних процессов: предбрачную линьку, увеличение размеров гонад, пение, увеличение двигательной активности, отложение в теле жировых резервов.

Первая фаза этих процессов осуществляется еще на зимовках и во время весенней миграции под контролем одной только длины дня. Фотопериодический контроль заканчивается с прибытием на места гнездования. В это время и другие факторы начинают контролировать сроки окончания миграции и начало размножения: ранний или поздний ход весны, обеспеченность гнездовым участком, наличие благоприятных условий, плотность популяции, наличие партнера, сексуальное поведение партнера и т. п.

Спустя определенное время после начала фотостимуляции у большинства перелетных птиц умеренных широт развивается нечувствительность (рефрактерность) регуляторов весеннего состояния к изменению -длины дня. Развитие рефрактерности обеспечивает окончание размножения в середине лета (когда длина дня велика) и освобождает вторую половину лета для послебрачной линьки и подготовки к осенней миграции.

Весной, когда происходят стимуляция и синхронизация с астрономическим календарем весенних миграционных процессов и процессов, связанных с размножением, определяются и сроки последующих фаз годового цикла — послебрачной линьки и осеннего миграционного состояния.

Наступление этих фаз годового цикла у птиц становится возможным благодаря наличию у них эндогенного годового ритма, который формируется на основе эндогенных суточных (циркадных) ритмов. Во время фотопериодического контроля весной включаются системы, способные к автономному отсчету длительных отрезков времени, по окончайии которых реализуются линька и осенняя миграция.

Это указывает на существование эндогенного компонента годовой цикличности, или эндогенного годового ритма, подобно тому как существует циркадный эндогенный компонент в суточных ритмах. Птицы способны осуществлять хотя бы часть годовых циклов в константных условиях, приводя в соответствие эндогенный годовой ритм с, циклом внешних условий по крайней мере раз в год, например весной, во время фотопериодической регуляции.

Остальная часть годового цикла осуществляется свободным ходом эндогенного ритма. Локализация и принцип действия фотопериодических регуляторов до конца не выяснены. Установлено, что световые сигналы, воспринимаемые глазом или внемозговыми рецепторами, поступают в гипоталамус.

В основе фотопериодического регулятора лежит эндогенная, циркадная периодичность световых и темновых фаз процессов нейросекреции в гипоталамусе. Начало светлой части суток контролирует начало световой фазы шейросекреции, а начало периода темноты контролирует начало темновой фазы процесса.

Секреция и разрушение нейросекретов в гипоталамусе происходят периодически. Синтез и транспорт нейросекретов в гипофиз происходят в течение темновой фазы. Световая фаза разрушает нейросекрет, не успевающий покинуть гипоталамус. Нейросекреты гипоталамуса вызывают секрецию в гипофизе и других железах внутренней секреции.

Гипофиз и другие железы начинают особым образом продуцировать гормоны, под влиянием которых наступают изменения в метаболизме и поведении птиц. Эксперименты с разрушением различных зон гипоталамуса показали, что в зависимости от того, какая зона разрушена, действие увеличивающейся длины дня приводит либо к миграционному отложению жира, не сопровождающемуся ростом гонад, либо к росту гонад без отложения жира, тогда как без разрушения гипоталамуса эти процессы совмещены. Это указывает на существование в гипоталамусе нескольких независимых фотопериодических регуляторов отдельных элементов сезонных биологических явлений.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 14:10:13