Микроспорогенез и микрогаметогенез

Микроспорогенез — образование микроспор в микроспорангиях, или пыльцевых мешках, пыльника. Микрогаметогенез — это развитие микроспоры в мужской гаметофит, или пыльцевое зерно.

На первых этапах дифференцировки пыльник состоит из однородной массы клеток и частично обособившейся эпидермы. Затем внутри него выделяются четыре группы фертильных, или спорогенных, клеток. Каждая такая группа окружена несколькими слоями стерильных клеток, которые превращаются в стенку пыльцевого мешка.

В нее входят и питательные клетки, которые снабжают питательными веществами развивающиеся микроспоры и образуют тапетум, самый внутренний слой стенки (рис. 18-49). Спорогенные клетки становятся делящимися мейотически диплоидными микроспороцитами, дающими тетраду гаплоидных микроспор.

Микроспорогенез завершается образованием одноклеточных микроспор. Во время мейоза образование клеточных стенок либо следует за каждым ядерным делением, либо разделяет протопласты четырех микроспор только после второго деления мейоза. Первый случай типичен для однодольных, второй — для двудольных. Следующим этапом является формирование основных признаков пыльцевых зерен (рис. 18-50).

Они окружаются прочной наружной оболочкой — экзиной и целлюлозно-пектиновой внутренней оболочкой — интиной. Экзина состоит из очень стойкого вещества спорополленина, по-видимому, образуемого частично тапетумом, а частично микроспорой. Интина откладывается протопластом микроспоры.

Размеры и форма пыльцевых зерен, как и у спор, сильно варьируют. Их диаметр составляет от менее 20 до более 250 нм. Они различаются также по числу и устройству пор, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. Почти все семейства, многие роды и значительное число видов цветковых можно распознать по строению их пыльцевых зерен, в частности по их размеру, числу пор и скульптуре.

В отличие от более крупных фрагментов растений — листьев, цветков и плодов — пыльцевые зерна прекрасно представлены в ископаемых отложениях благодаря химической природе их экзины. Таким образом, пыльца — ценный источник информации о господствовавших в прошлом растительности и климате.

И пыльцевые зерна, и споры имеют спорополлениновую оболочку и являются продуктами мейоза. Однако в первых к моменту рассеивания в результате митоза образуются два или три ядра, а вторые содержат только одно. Споры прорастают через шов, проходящий по их центру, а пыльцевые зерна — через поры.

Вследствие этого их часто нетрудно различить в ископаемом состоянии. Микрогаметогенез у покрытосеменных единообразен и начинается с митотического деления одноядерной микроспоры, дающего две клетки внутри ее исходной оболочки. Одна из них называется клеткой трубки, а вторая — генеративной (рис. 18-51).

Мужской гаметофит многих видов ко времени рассеивания пыльцы при вскрывании пыльника находится именно на этой двухклеточной стадии. У других видов генеративное ядро делится, давая начало двум мужским гаметам, или спермиям, несколько раньше (рис. 18-52).

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 05.12.2020 20:18:42