Модель световых реакций
Рис. 7-11 иллюстрирует совместную работу двух фотосистем. Согласно данной модели, энергия света входит в фотосистему II, где утилизируется реакционным центром Р680 либо непосредственно, либо через молекулы пигментов. Когда Р680 возбуждается, его возбужденные энергизованные электроны (парами) переносятся на молекулу акцептора (возможно, хинона), обозначаемого Q из-за его способности гасить (от англ. quench) потерю энергии на флуоресценцию возбужденного Р680.
Затем происходит реакция, которая на сегодня недостаточно хорошо изучена. Молекула Р680, потерявшая свои электроны, может заменить их электронами молекулы воды. Когда электроны воды идут к Р680, молекула воды диссоциирует на протоны и кислород. Это светозависимое окислительное расщепление молекул воды называют фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз воды, локализованы на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану.
Марганец важнейший кофактор ферментов, обеспечивающих выделение кислорода. Электроны «спускаются» по электронотранспортной цепи к фотосистеме I. Компоненты этой цепи световых реакций напоминают компоненты электронотранспортной цепи дыхания; в ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, хиноны, а также хлорофилл и белок пласто- цианин, содержащий медь. Электронотранспортная цепь между фотосистемами организована так, что АТР может образовываться из ADP и Р;, причем этот процесс аналогичен окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях. В хлоропластах этот процесс называется фотофосфорилированием (рис. 7-12).
В фотосистеме I энергия света передает электроны от Р7Ш на электронный акцептор Р430, который, вероятно, представляет собой железосерный белок. Следующий электронный переносчик ферредоксин («фер» означает железо, а «ре- доксин» подчеркивает участие в окислительно-восстановительных реакциях) это железосерный белок, но отличающийся от Р430.
Ферредоксин затем передает свои электроны на кофермент NADP, который восстанавливается до NADPH2; при этом окисляется молекула Р700. Электроны молекулы Р700 замещаются электронами фотосистемы II. Таким образом, на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам II и I и NADP. Этот однонаправленный поток электронов от воды к NADP называется нециклическим потоком электронов; образование АТР, которое при этом происходит, называется нециклическим фотофосфорилированием. Изменение свободной энергии (AG) для реакции
Н2O + NADP - NADPH2 + 1/2 02
составляет 51 ккал/моль. Энергия, эквивалентная 1 моль фотонов света с длиной волны 700 нм (эквивалент 1 моль фотонов называется Эйнштейном, Э), равна 40 ккал/Э. Необходимо четыре фотона для переброски двух электронов на уровень NADPH2, т. е. 160 ккал. Примерно одна треть энергии запасается в форме NADPH2. Общий энергетический выход нециклического потока электронов (идет 12 пар электронов от Н20 до NADP) составляет 12 АТР и 12 nadph2.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:44:23