Моховидные
Данные, приведенные в предыдущей главе, свидетельствуют о том, что растения (моховидные и сосудистые) произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Как и у последних, у растений главный фотосинтетический пигмент — хлорофилл а, а вспомогательные — хлорофилл Ъ и каротиноиды.
У всех трех групп основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот. Целлюлоза является важнейшим компонентом клеточной стенки и у растений, и у некоторых зеленых водорослей. Наконец, растения при клеточном делении образуют фрагмопласт и клеточную пластинку.
Среди других живых организмов эту особенность имеют только один род бурых и несколько родов зеленых водорослей. Так как все указанные признаки наблюдаются и у моховидных (рис. 16-1), и у сосудистых растений, можно допустить, что обе группы произошли от отдаленного общего предка, успешно завоевавшего сушу.
Если эта гипотеза верна, то эволюционные ветви моховидных (бриофитов) и сосудистых растений должны были разойтись очень давно. Древнейшие известные ископаемые, напоминающие моховидные, имеют девонский возраст, т. е. порядка 400 млн. лет (рис. 16-2), а остатки, безоговорочно относимые к бриофитам, — по крайней мере 370 млн. лет.
Ископаемые, сходные с сосудистыми растениями, обнаружены в нижнесилурийских отложениях возрастом около 430 млн. лет (см. рис. 1-5, с. 14). В свете этих находок можно предположить, что гипотетический общий предок моховидных и сосудистых растений — относительно сложно устроенная зеленая водоросль (см. рис. 15-21) — заселил сушу более 430 млн. лет назад.
Тетрады спор и кутикулоподобные фрагменты ордовикского возраста (около 450 млн. лет назад) наводят на мысль и о более раннем происхождении растений. Так как у всех моховидных и у сосудистых растений наблюдается хорошо выраженное чередование поколений, это явление было свойственно, по-видимому, и их общему предку.
Его гаметофиты почти наверняка формировали многоклеточные гаметангии, сходные с имеющимися у всех современных растений. У всех растений есть зародыш: зиготы начинают делиться внутри гаметофита и полностью зависят от него в смысле питания.
У водорослей зародышей нет, и неизвестно, были ли они у первых растений. Мы не знаем также, имел ли предок растений проводящие ткани, а если да, то какие. Однако у некоторых нижнесилурийских ископаемых обнаружены удлиненные клетки, напоминающие трахеиды, с кольцевыми или спиральными утолщениями; некоторые данные говорят о наличии в их стенках лигниноподобных веществ.
Не исключено, что первые наземные растения вступали в эндомикоризный симбиоз, возможно, с каким-то зигомицетом (см. с. 206). Организмы, успешно переселившиеся из воды на сушу, развили структуры, предохраняющие их от высыхания.
Одна из них — стерильный покровный слой вокруг формирующих соответственно спермин и яйцеклетки клеток мужского и женского гаметангиев, т. е. антеридия и архегония. Подобным же образом, стерильный слой сформировался вокруг спорообразующих клеток спорангиев. Заселение суши предками растений сопровождалось задержкой зиготы внутри женского гаметангия и ее развитием здесь в зародыш.
В результате на критических ранних стадиях развития молодой зародыш (спорофит) защищен женским гаметофитом. В противоположность этому у зеленых водорослей развитие зиготы, как правило, от женского гаметофита не зависит.
Надземные части большинства сосудистых растений покрыты восковым защитным слоем, кутикулой, отчасти предохраняющей от высыхания. Ее присутствие тесно коррелирует с устьицами, специализированными порами, главное назначение которых — регуляция газообмена.
Кутикула, повидимому, отсутствует у большинства бриофитов, но устьица имеются на спорофитах антоцеротовых и листостебельных мхов. Иногда у последних они состоят из единственной бубликовидной замыкающей клетки, т. е. совершенно не такие, как у сосудистых растений.
У антоцеротовых устьица, вероятно, открыты до поздней стадии развития, а у мхов закрываются только после того, как спорофит полностью высохнет. Таким образом, устьица бриофитов не функционируют так, как у современных сосудистых растений. Все растения оогамны и имеют чередование гетероморфных поколений.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 19:30:02