Направления эволюции медвежьих

Основные направления эволюции и эволюционный сценарий

Эволюционная история семейства Ursidae и характеристика его важнейших представителей позволяют определить главные тренды морфобиологической дивергенции медвежьих.

1. Направления эволюции

Основные направления эволюции медвежьих проявляются в изменениях размера, морфологических преобразованиях скелета и зубной системы, динамике таксономического разнообразия и в истории расселения семейства.

1.1. Изменение размеров. Коп (Соре, 1887) обратил внимание на увеличение среднего размера тела в филогенетических линиях кайнозойских млекопитающих («правило Копа»). Он объяснял это тенденцией к увеличению размеров тела в ходе эволюционной истории таксонов.

Массу тела вымерших хищных млекопитающих можно реконструировать по размерам нижнего хищнического зуба ml. Хотя этот показатель не дает точных результатов, он удобен тем, что известен для большинства ископаемых Carnivora.

Во всех подсемействах Ursidae крупнейшими были самые молодые их представители (рис. 26). Некоторые хемиционины (Dinocyon) и урсины (Indarctos, Agriotherium, Arctodus, Ursus) достигали массы тела, которая могла превышать 500 кг.

Направления эволюции медвежьих

Ранние медвежьи были, скорее всего, маленькими всеядными лесными зверями, жившими на деревьях. Первое увеличение их размеров произошло при освоении жизни в воде (Kolponomos). Еще крупнее медведи становятся после перехода к наземному образу жизни, как среди пальцеходящих (Phoberocyon / Plithocyon, Dinocyon), так и среди стопоходящих.

Крупнейшими среди последних были представители разных экологических групп: всеядные (Indarctos, Ursus arctos), травоядные (Ursus spelaeus), потребители падали (Agriotherium, Arctodus).

Белый медведь (U. maritimus), достигающий больших размеров, — хищник, трофически связанный с экосистемами северных морей. Наблюдается увеличение размеров при расселении многих таксонов (например, Cephalogale, Indarctos, Agriotherium) из Евразии в Сев. Америку.

Феномен объясняется тем, что животные становятся крупнее при освоении новой территории, где отсутствуют пищевые конкуренты (аналогичным образом могут возрастать размеры у интродуцированных видов).

1.2. Эволюция скелета. Анализ преобразования черепа и других элементов скелета дает возможность судить о морфобиологическом своеобразии группы, которое зависит от выбора экологического пространства, типа питания и стратегии избегания опасности. Эти составляющие определяли важнейшие пути развития медвежьих, направленные на уменьшение конкуренции с другими представителями отряда Carnivora, а также обусловили дивергенцию внутри семейства, связанную с освоением новых экологических ниш на разных этапах его истории.

Череп. Эоценовые предки медвежьих (род Parictis) имели небольшой, слабо удлиненный череп со вздутыми, возможно еще не полностью окостеневавшими, слуховыми пузырями. Последние были типичного для арктоидных хищных строения (тип «А»; см.: Hunt, 1974), с супрамеатальной ямкой.

Мастоидный отдел не увеличен. Костное нёбо, вероятно, лишь незначительно заходило назад за последние коренные зубы. Нижнечелюстные кости удлиненные и тонкие, особенно по сравнению с высокими щечными зубам (Clark, Guensburg, 1972).

Для эволюции медвежьих характерны увеличение массивности черепа и образование мощных скуловых дуг, что связано с развитием жевательной мускулатуры. Относительно тонкие у Pachycynodon и Cephalogale скуловые дуги усиливаются у Plithocyon и других хемиционин, но особенно утолщаются они в подсемействе Ursinae.

Наиболее толстостенный череп с широко расставленными скуловыми дугами имеет Ailuropoda melanoleuca. Мощные скуловые дуги развиваются у Agriotherium. В обоих таксонах произошли укрепление конструкции черепа и усиленное развитие массы жевательной мускулатуры, особенно височной мышцы (m. temporalis), что вызвано необходимостью усиления жевательных движений челюстей для размельчения растительных волокон (Ailuropoda) и расчленения добычи и дробления костей (Agriotherium).

Аналогичные причины вызвали преобразование нижнечелюстной кости. Длинная и тонкая у палеогеновых Amphicynodon и Cephalogale, она становится выше у поздних хемиционин, особенно у Dinocyon. У большинства урсинных медведей кость преобразуется в высокую и массивную пластину, в которой прочно сидят крупные зубы. Симфизный отдел развит сильно (Ailuropoda, Melursus) или относительно слабо (Ursus).

Амфицинодонтинные медведи демонстрируют прогрессивную специализацию к водному образу жизни. Их череп уплощен дорсовентрально, подглазничные отверстия увеличены, подглазничный канал короткий, т. е. произошли те изменения, которые характерны для других хищных, живущих в воде (ластоногие, Lutrinae из семейства горностаевых). Этим же процессом объясняется утрата супрамеатальной ямки, которую среди амфицинодонтов сохраняет только архаичный род Amphicynodon (Tedford et al., 1994).

Наибольшей специализации к водному образу жизни достигают виды рода Kolponomos, у которых круглое и переднее рваное отверстия лежат в общей ямке, как у Pinnipe- dimorpha (Berta, 1991).

В отличие от амфицинодонтин у хемиционных и урсинных медведей череп не уплощен, подглазничные отверстия малы, подглазничный канал длинный, супрамеатальная ямка имеется. Представители подсемейства Hemicyoninae обладали невысоким удлиненным черепом с умеренно длинным лицевым отделом и небольшой мозговой коробкой.

По очертаниям черепа Plithocyon ursinus несколько напоминает псовых (Frick, 1926), что обусловлено их экологическим сходством. В подсемействе Ursinae череп становится высоким, расширяется в области мастоидных отростков, объем мозговой коробки возрастает.

Такое строение особенно характерно для современных медведей. Костное нёбо у большинства современных медведей простирается далеко за последние коренные зубы. Такое же строение нёба имели представители подсемейства Amphicynodontinae, за исключением самого архаичного (Amphicynodon) и самого специализированного (Kolponomos) (Tegford et al., 1994).

Осевой скелет. Осевой скелет вымерших представителей семейства медвежьих известен неполно. Для Amphicynodontinae описаны 2 шейных позвонка в роде Kolponomos (Tedford et al., 1994). Эпистрофей короткий и высокий, по общей форме напоминает таковой у Enhydra и ластоногих. В отличие от последних краниальные суставные фасетки соединяются под зубовидным отростком, как у других Ursidae.

На неполном скелете Plithocyon ursinus из подсемейства Hemicyoninae эпистрофей удлиненный, без бугра на гребне, развитого у псовых (Frick, 1926).

Поясничные позвонки относительно длинные и узкие, в отличие от поперечно широких позвонков у современных медведей. Крестцовых позвонков, по-видимому, было 3; только первый из них сочленялся с подвздошной костью. Такое подвздошно-крестцовое сочленение характерно для бегающих хищников с гибким телом (псовые, кошачьи). Хвостовой отдел хемиционин был, очевидно, коротким.

Данные о костях конечностей древнейших медвежьих отрывочны. У амфицинодонтин они известны только для Kolponomos. Фрагменты метаподиальных костей и фаланги К. newportensis уплощены, как у ластоногих, что позволяет предполагать ластоподобное строение конечностей, пригодных для передвижения в воде (Tedford et al., 1994).

Конечности у представителей подсемейства Hemicyoninae удлиненные, пальцеходящие, демонстрируют приспособление к быстрому бегу. Третьи и четвертые метакарпальные и метатарсальные кости их удлинены.

Представители рода Cephalogale, по-видимому, были еще слабо специализированы в этом направлении. Они сохраняли заднелопаточную ямку, хорошо развитую у современных медведей. Plithocyon и родственные ему роды утратили эту ямку, нет ее и у других бегающих хищных (например, у псовых). У Plithocyon и Hemicyon лопаточный гребень сближен с широкой суставной ямкой, по этому признаку они напоминают медведей рода Ursus (Ginsburg, 1961 : fig. 29).

Плечевая кость хемиционин стройная, с надмыщелковым отверстием (рис. 27). Гребень латерального надмыщелка выражен слабее, чем в роде Ursus, и более полого отходит от диафиза. Локтевая ямка небольшая, особенно в роде Plithocyon (Ginsburg, 1961 : fig. 32). Медиальный отдел нижнего блока спускается вниз дальше, чем латеральный (в роде Ursus оба отдела спускаются почти до одного уровня); край нижнего блока рельефный.

Направления эволюции медвежьих

Локтевая кость в роде Hemicyon массивная, ее проксимальный отдел скручен спирально относительно остальной ее части, как у современных медведей. Суставная поверхность головки лучевой кости сильнее вогнута, чем у Ursus, нижний отдел кости менее широкий.

Пяточная кость хемиционин (Hemicyon, Plithocyon) более длинная и узкая, чем у видов рода Ursus; наружный выступ ее развит слабо, сустентакулярная фасетка округлая (Ginsburg, 1961 : fig. 36, 37).

Слабым развитием наружного выступа пяточной кости хемиционины напоминают крупных кошек. Таранная кость стройная, узкая. Шейка головки длинная, как у псовых и кошачьих(особенно удлинена она в роде Plithocyon), но сама головка крупнее. Метакарпальные и метатарсальные кости длинные, прямые, третьи и четвертые кости длиннее остальных, как у других пальцеходящих хищных (см.: Ginsburg, 1961). Фаланги удлиненные. Все виды подсемейства Ursinae стопоходящие.

Морфология костей конечностей в подсемействе Ursinae слабо различается у разных его представителей, кроме, возможно, самого примитивного рода Ursavus. Большое сходство с Ursus в строении передней конечности показывают роды Indarctos и Agriotherium (Hendey, 1980а; Roussiakis, 2001).

Морфологические особенности элементов посткраниального скелета, таким образом, маркируют 3 основных направления локомоторной дивергенции Ursidae: плавание (Amphicynodontinae), пальцехождение и бег (Hemicyoninae), стопохождение, передвижение широким шагом и лазание (Ursinae).

1.3. Эволюция зубной системы. В истории Ursidae не наблюдается существенных изменений зубной формулы. У всех вымерших представителей семейства число молочных и постоянных зубов соответствует таковому у современных таксонов, за исключением частичной или полной утраты первых премоляров у некоторых плейстоценовых видов.

Молочные зубы. Древнейшие медвежьи имели молочные зубы канидного строения. У Plithocyon armagnacensis D3 (длина 17.6 мм, длина метастилярного лезвия 7.3, ширина 9.2 мм) увеличен, без парастилей А и В, с режущим метастилярным лезвием и редуцированным протоконом (рис. 28).

Направления эволюции медвежьих

На D4 (длина 16.3, ширина 16.2 мм) паракон и метакон высокие, с острыми вершинами; они почти равны по величине. Отчетливых пара- и метастилей нет. Эктофлексус не развит, на уровне контакта паракона и метакона различим лабиальный цингулюм. Бассейн тритона глубокий, закрыт высокой протокристой, формирующей гребневидный протокон.

Следовательно, молочные зубы хемиционин еще сохраняют режущий характер и по развитию метастилярного лезвия и внутреннего выступа на D3 похожи на молочные зубы современных псовых. Вместе с тем по сравнению с последними они уже заметно изменены (на D3 внутренний выступ смещен назад, нет парастилей А и В, внутренняя часть D4 обширнее).

Еще сильнее утратили режущую способность молочные зубы ныне живущих медведей. Однако в общем направлении преобразования щечных зубов для обработки растительных кормов молочные коренные менее модифицированы, чем их постоянные аналоги.

Постоянные зубы. Постоянные резцы и клыки в истории семейства не подвергались существенным преобразованиям. Резцы. Резцы, служащие для захвата разнообразной пищи, имеют сходное строение у всех медвежьих. У хемиционин (Plithocyon armagnacensis) верхние резцы 11—2 островершинные, как у современного белого медведя (Ginsburg, 1961 : fig. 26). Третий верхний резец (13) у медвежьих увеличен и похож на клык.

Клыкообразный 13 имели амфицинодонтины: Amphicynodon leptorhynchus (Cirot, Bonis, 1992 : fig. 4) и Kolponomos newportensis, у которого этот зуб был особенно увеличен (Tedford et al., 1994 : fig. 10). Такую форму резца представители Ursidae сохраняли на протяжении всей своей истории.

Резцы усилены у пещерных медведей. У них хорошо развиты дополнительные боковые лопасти, увеличивающие ширину захвата резцами растений, что позволяло обдирать листья со стеблей, собирать ягоды, обкусывать траву и т. д. Напротив, они уменьшены у бамбукового медведя, который направляет пищу в рот передними конечностями, и у губача. У последнего первый верхний резец (II) полностью утрачен, хотя его молочный аналог (dll) имеется.Такая модификация резцового отдела связана с энтомофагией губача.

Клыки. Клыки у всех Ursidae крупные, сильные, за исключением бамбукового медведя, у которого они вторично уменьшены. Острые клыки с высокой коронкой характерны для рода Parictis (Clark, Guensburg, 1972 : fig. 12A), палеогеновых амфицинодонтин (Amphicynodon, Pachycynodon, Allocyon) и белого медведя. Они увеличены также у миоценовых хемиционин (Plithocyon, Hemicyon) (Frick, 1926; Ginsburg, 1961).

Такими клыками хищные медведи умерщвляли свою добычу. Большие клыки играют также важную роль для защиты, устрашения противника в борьбе за самку или для повышения социального статуса. В роде Ursus клыки у самцов заметно крупнее, чем у самок.

Щечные зубы. Все ранние представители Ursoidea имеют полный набор крупных первых премоляров (Р2—3/р2—3), с 2 корнями. Их размеры и строение аналогичны таковым в семействе псовых (Canidae). Такое строение сохраняют амфицинодонтинные медведи; у миоценового рода Kolponomos премоляры еще более увеличены как адаптация к питанию литоральными беспозвоночными (Tedford et al., 1994).

Крупные передние премоляры имели олигоценовые Cephalogale и Adel- pharctos, но в миоценовых родах Plithocyon и Hemicyon они несколько уменьшены относительно размеров коренных зубов (Ginsburg, Morales, 1998; Astibia et al., 2000). У Phoberocyon первые премоляры имели задний дополнительный зубец, как у канид (Tedford, Frailey, 1976).

Еще сильнее уменьшаются передние премоляры в родах Ursavus и Indarctos. У Agriotherium передние премоляры сильно редуцированы, с 1 корнем. Дальнейшую редукцию премоляров демонстрируют арктотериинные медведи (Tremarctos, Arctodus) и урсинные (Helarctos, Ursus), у которых эти зубы имеют вид маленьких однокорневых столбиков. Только в роде Melursus РЗ иногда сохраняет 2 корня как примитивный признак.

В роде Ursus архаичные виды (U. minimus, U. thibetanus, U. americanus, U. etruscus) сохраняют полный набор передних премоляров. У производных видов передние премоляры могут отсутствовать частично (бурые и белые медведи) или полностью (пещерные медведи), образуя заклыковую диастему. Иной трансформационный ряд характерен для медведей трибы Ailuropodini, у которых происходит моляризация передних премоляров.

Зубные коронки Р2—3/р2—3 удлиняются, становятся высокими, спереди и сзади от главной вершины развиваются дополнительные зубцы. Такое направление преобразования передних премоляров позволяет предположить, что отделение айлуроподин от ствола урсинных медведей произошло на уровне раннего Ursavus. Верхние щечные зубы.

Щечные зубы в верхнем зубном ряду у современных медведей располагаются приблизительно по прямой линии или аркообразно (Ailuropoda). В ископаемых родах Parictis, Amphicynodon, АПосуоп, Cephalogale верхний хищнический зуб образует угол с линией верхних коренных, как у Canidae и Amphicyonidae. Подобное расположение сохраняет Phoberocyon, у Hemicyon угол становится менее выраженным. Он еще сохраняется в роде Ursavus, но уже у Ailurarctos, Indarctos, Agriotherium и более поздних медведей почти исчезает. Р4.

Верхний хищнический зуб уменьшен у всех Ursoidea. Даже у эоценового Parictis и гиперкарниворных родов Plithocyon и Phoberocyon его длина меньше суммарной длины молярного ряда Ml—М2. У амфицинодонтинных медведей (кроме Kolponomos) и Cephalogale Р4 был длиннее Ml (рис. 29).

Направления эволюции медвежьих

Поздние хемиционины обладали коротким верхним хищническим зубом, который по длине незначительно превышал Ml или был ему равен. Такое же соотношение сохраняли Ursavus, Indarctos, Agriotherium и Ailurarctos. У современных медведей Р4 значительно короче Ml (за исключением Ailuropoda).

Особенно уменьшен он в роде Ursus. В роде Parictis верхний хищнический зуб по строению напоминает таковой псовых (Canidae), незначительно отличаясь увеличенным внутренним выступом и слабой хищнической щелью.

Ранние представители Amphicynodontinae (Amphicynodon, Pachycynodon, Amphicticeps) сохраняют строение Р4, близкое к канидному, хотя внутренний выступ у них несколько увеличивается, а мета- стилярное лезвие становится короче (Schlosser, 1899а; Matthew, Granger, 1924; Яновская, 1970; Cirot, Bonis, 1992). У поздних амфицинодонтин (АПосуоп) внутренний выступ начинает увеличиваться и смещаться кзади (Merriam, 1930), так что у Kolponomos зубная коронка приобретает в плане треугольное очертание (Tedford et al., 1994). Cephalogale minor по строению P4 не отличается от ранних амфицинодонтин (Beaumont, 1965 : fig. 12, 13).

У других представителей рода (например, Cephalogale sp.; там же, fig. 20) внутренний выступ лентообразно простирается вдоль лингвального края коронки до уровня хищнической щели. Хемиционины трибы Hemicyonini демонстрируют дальнейшее смещение внутреннего выступа кзади, так что он уже не достигает переднего края зубной коронки. У Plithocyon и Phoberocyon метастилярное лезвие немного удлиняется, внутренний выступ у Phoberocyon показывает тенденцию к редукции.

Цингулюм, проходящий по переднему краю коронки, слабый или отсутствует (Hemicyon, Dinocyon) (Zapfe, 1951 : Abb. 5; Astibia et al., 2000 : fig. 1), иногда он образует подобие парастиля (Phoberocyon, Plithocyon). У Ursavus внутренний выступ Р4 сильнее смещен назад; он занимает более 1/2 длины лингвального края коронки (Thenius, 1949а : Abb. 13; Qiu et al., 1985 : fig. 1). Метастилярное лезвие сохраняет режущий характер.

У Indarctos и Agriotherium внутренний выступ еще сильнее сдвигается назад, так что задний край его располагается позади уровня хищнической щели (Wolff, 1978; Hendey, 1980а). Метастилярное лезвие приобретает вид бугорка.

Метастилярное лезвие образуется у хищных млекопитающих в результате слияния метакона и метастиля. У Caniformia оно короткое и, вероятно, сформировалось в результате преобразования главным образом метакона. Поэтому бугорок, образующийся у поздних медвежьих позади хищнической щели, я гомологизирую с метаконом (вторичный метакон). У арктотеринных медведей (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus) внутренний выступ занимает большую часть лингвального края зубной коронки, протокон расположен на уровне хищнической щели (Frick, 1926; Kurten, 1966, 1967; Baryshnikov et al., 1994).

Метакон имеет вид бугорка с продольным гребнем на вершине. Парастиль и метастиль отсутствуют. Сходное строение Р4 имеют урсинные медведи (Melursus, Helarctos, Ursus), но у них внутренний выступ может быть редуцирован (Helarctos, U. thibetanus, U. maritimus) или смещен назад так, что протокон располагается позади хищнической щели (U. spelaeus).

У пещерных медведей метакон преобразуется в массивный бугорок; протокон может быть усложнен дополнительными зубцами. Таким образом, на протяжении истории Ursoidea происходило уменьшение верхнего хищнического зуба.

Первоначально он имел 3 корня (типичное состояние в отряде Carnivora), но у самых поздних представителей становится двухкорневым. Преобразование Р4 шло от исходного канидного (Parictis, Amphicynodon, Cephalogale) к производному урсидному путем увеличения внутренней доли и смещения протокона назад.

Метастилярное лезвие постепенно теряло режущий характер, укорачивалось и в конце концов преобразовалось в настоящий бугорок. Позади него появляется метастиль (пещерные медведи). Уклонение от магистральной линии модификации Р4 демонстрируют айлуроподинные медведи. У миоценового рода Ailurarctos на лингвальной части коронки располагаются 3 почти равных бугорка — парастиль, паракон и метакон (Zong, 1997 : fig. 5—1, tab. 25, 2а).

Протокон лежит на уровне вершины паракона, перед ним намечается небольшой зубец (параконуль). Современный род Ailuropoda сохранил это же строение, но внутренний выступ распространился до заднего края зуба, так что зубная коронка приобрела вид широкой давящей платформы.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:05:45