Настоящие мхи

Листостебельные гаметофиты развиваются из крошечных почковидных структур на ветвях протонем. У немногих родов мхов протонема долгоживущая и выполняет главную фотосинтетическую роль, тогда как листостебельные побеги очень мелкие. Протонемы, характерные для всех мхов, обнаружены также у некоторых печеночников.

У настоящих мхов листостебельный гаметофит обычно прямостоячий, а не дорсовентрально уплощенный, как у облиственных печеночников, однако нарастает также из апикальной клетки, напоминающей перевернутую трехгранную пирамиду. Хотя первоначально образуются три ряда листьев, последующее скручивание оси приводит к смещению этих рядов и видимости спирального листорасположения.

У некоторых родов (например, у водного мха Fontinalis) исходное трехрядное расположение листьев еще заметно и у зрелого гаметофита. Гаметофиты мхов имеют сложное строение и длину от 0,5 мм до 50 см и более. У всех них — многоклеточные ризоиды, а листья обычно толщиной всего в один слой клеток, кроме средней жилки (отсутствующей у некоторых родов).

Как упоминалось выше, в стебле многих мхов присутствует центральный тяж водопроводящих гидроидов, а у некоторых и проводящие органические вещества лептоиды. Для гаметофитов мхов характерны два способа роста. У одних (часто образующих густые подушки) мхов гаметофиты прямостоячие и маловетвистые, обычно с верхушечными спорофитами.

У других — гаметофиты сильно ветвящиеся («перистые»), растения ползучие, спорофиты боковые (рис. 16-19). Второй тип роста встречается у многих мхов, массами свисающих с ветвей деревьев во влажных областях.

Созревая, большинство листостебельных гаметофитов образует гаметангии либо на верхушке главной оси, либо на боковой ветви. У некоторых родов гаметофиты однополые (рис. 16-20), тогда как у других архегонии и антеридии возникают на одной и той же особи.

Спорофитам у видов умеренных областей обычно требуется от 6 до 18 месяцев для достижения зрелости; они возникают на гаметофитах (см. рис. 16-3). Коробочки поднимаются на ножке, которая иногда достигает 15—20 см длины, однако у некоторых видов совсем отсутствует.

Короткая стопа в ее основании погружена в ткани гаметофита. Ножка обычно вытягивается уже на ранней стадии развития спорофита, который в это время способен к фотосинтезу, поэтому, как правило, меньше зависит от гаметофита в отношении питания, чем у печеночников (у них он до созревания обычно остается окружен тканями гаметофита).

Устьица, отсутствующие на спорофитах печеночников, в норме присутствуют здесь у мхов. Кроме того, спорофиты последних сложнее организованы внутренне. Ножки большинства из них имеют центральный тяж гидроидов и для многих характерны и проводящие органические вещества лептоиды (см. рис. 16-5). Спорофит мха, созревая, постепенно теряет способность к фотосинтезу и становится сначала желтым, затем оранжевым и наконец бурым.

В конце концов крышечка (оперкулум) коробочки опадает, открывая кольцо зубцов — перистом, окружающий отверстие (рис. 16-21). Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам.

Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах. Каждая коробочка выбрасывает до 50 млн. гаплоидных спор, каждая из которых способна дать начало новому гаметофиту.

Типичный жизненный цикл бриевых мхов приведен на рис. 16-22. Бесполое размножение этих мхов обычно происходит путем фрагментации. В сущности, любая часть гаметофита, включая стерильные части половых органов, способна к регенерации, а многие виды образуют выводковые почки, которые могут дать начало новым гаметофитам.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:35:11