Непарнокопытные животные

Высокоспециализированный отряд наземных млекопитающих, к которому принадлежат виды крупных размеров, легкого и стройного или тяжелого сложения. Число пальцев на передних конечностях равно 4 (отсутствует I), 3 (отсутствуют I и V) или 1 (имеется лишь III), на задних — 3 (отсутствуют I и V) или 1 (имеется только III).

Соответственно редуцированы или рудиментарны и остальные метаподиальные элементы. У однопалых форм имеются рудименты II и IV пальцев («грифелевидные косточки»). Ось конечности всегда проходит по третьему пальцу (мезаксонально). Если пальцев несколько, то III развит сильнее остальных; боковые пальцы меньше среднего (V иногда значительно), но расположены так, что ложатся с ним на одну плоскость, а не выше.

Скелет III пальца симметричен. Концевые фаланги одеты копытами, имеющими форму расширенного ногтя или сплошного рогового чехла округлбй формы, охватывающего концевую фалангу (у однопалых видов). Копыто среднего пальца всегда симметрично и обычно больше других. Асимметрия боковых копыт обычно незначительна.

У многопалых форм все пальцы имеют общую подошвенную подушку. У некоторых форм в связи с приспособлением к быстрому бегу все отделы конечностей (кроме проксимального) сильно удлинены, у других они относительно коротки, но тоже сильно специализированы, как конечностей, приспособленных только к более или менее быстрому передвижению. Пронации и супинации нет, и конечность способна двигаться только в сагиттальной плоскости. Ключицы нет. Третий трохантер бедра имеется.

Локтевая и малая берцовая кости у некоторых развиты нормально и самостоятельны, у других в большей или меньшей мере редуцируются и сливаются с лучевой и большой берцовой. Астрагал с одной (проксимальной) сочленовной поверхностью. Пояснично-грудных позвонков 22—23, Скелет хвоста значительно редуцирован.

Череп в связи с удлинением зубов и зубного ряда у некоторых форм С сильно вытянутой лицевой частью; у других, имеющих несколько сокращенную зубную систему, длина лицевой части более или менее соответствует мозговой. Череп обычно сильно пневматизирован. Орбита у части видов открытая, у других замкнутая (поверхностно). Этмоидальной ямки не бывает.

Алисфеноидный канал всегда есть. Носовые кости сзади расширены. Костных или роговых на костной основе рогов не бывает. У некоторых видов на коже носовой или носовой и лобной областей в сагиттальной плоскости имеются один или два иногда больших «рога», представляющих собой разращения эпидермиса. Зубная система гетеродонтная и дифиодонтная. Полная зубная формула:

Имеется диастема. Коренные с гребнями (лофодонтные) или лунчатые (селено- лофодонтные) со сложным эмалевым узором, брахиодонтные или гипсодонтные. Желудок простой, слепая кишка большая, желчного пузыря нет.

Скоплений кожных желез нет. Волосяной покров из нормально развитых коротких, плотно прилегающих волос, иногда местами сильно удлиненных (грива на шее, хвост); у некоторых волосяной покров сильно редуцирован или почти совсем отсутствует. Соски паховые, 2. Хорошо развит scrotum; у некоторых семенники расположены субинтегументально в паху. Матка двурогая.

Плацента диффузная. Полового диморфизма нет, или он выражен слабо, возрастной у нескольких видов резок (тапиры), у других нет; сезонный диморфизм имеется у немногих форм. По строению и внешности, частью по размерам, непарнокопытные далеко не так разнообразны, как парнокопытные.

Они представлены всего тремя типами— носорога, тапира и лошади. Наиболее крупные формы (белый носорог — Diceros sitnus) имеют длину тела до 400 см, высоту в холке до 180 см (в зашейке до 215 см) и вес до 2000 кг2; наиболее мелкие формы (азиатский тапир, Tapirus indicus) имеют длину тела около 200 см, высоту в холке около 100 см и вес до 235 кг3.

Непарнокопытные в некоторых своих формах (лошади) представляют собой в известном смысле высшую форму специализации «копытного» типа, более высокую, чем у парнокопытных. Одновременно это одна из крайних степеней специализации среди млекопитающих вообще.

Часть видов быстробегающие животные, стройные и высоконогие; остальные тяжелого строения, массивны, на коротких ногах. Обитатели, главным образом, открытых пространств — пустынь, степей, лесостепи, частью влажных и болотистых тропических лесов, местами предгорий, плоскогорий и открытых пространств в горах.

Главным образом, одиночные животные, но некоторые держатся небольшими группами (частью косяками), реже стадные. Большинство оседлы, но некоторые совершают более или менее регулярные сезонные кочевки. Полигамы. Детеныш 1, родится в высоко развитом состоянии и вскоре после рождения способен бегать.

Самцы в заботе о потомстве участия не принимают. Строго растительноядные формы, использующие преимущественно травянистую растительность, меньшинство также кустарниковую и водяную. Непарнокопытные обладают широким распространением, однако значительно более ограниченным, чем парнокопытные.

Это преимущественно формы Старого Света, имеющие в Новом Свете относительно небольшой ареал. Целиком отсутствуют в Австралии и на Мадагаскаре.

Ареал отряда занимает всю Южную Африку, в западной части ее на север приблизительно до 10° ю. ш. (южная граница западноафриканских лесов), Восточную Африку на запад до восточной окраины западноафриканских лесов (захватывая юго-восточную, самую восточную и северо-восточную части Конго, т. е. на запад примерно до 27—28° в. д.), на восток до побережья океана, Эфиопию, Сомали и Эритрею, республику Судан, кроме северо-западной части, область Убанги-Шари) к юго-востоку от озера Чад, большую часть Камеруна и северо-восточные части Нигерии (к юго-западу от Чада).

Таким образом, ареал охватывает область тропических лесов Западной Африки сюга, востока и севера. Северная область распространения непарнокопытных занимает Египетский р-н ОАР и Северо-Западную Африку. В Сахаре, Ливийской пустыне и областях, прилежащих к Гвинейскому заливу, непарнокопытных, по-видимому, нет.

В Евразии ареал занимает Аравийский п-ов, Малую Азию, Сирийский р-н ОАР и Палестину, Ирак, Иран, Восточное Закавказье, Афганистан, Индию (на Цейлоне нет), п-ов Индокитай, Малакку, Яву, Суматру и Калимантан (Борнео), Тибет (включая Ладак), Кашгарию, Джунгарию, Внутреннюю Монголию, Монгольскую Республику, западные окраины С.-В. Китая, юго-восточное Забайкалье.

Далее на запад ареал (восстановленный) занимает лесостепь, степь и пустыни Западной Сибири, Казахстана, Средней Азии и Восточной и Центральной Европы, частью лесные области Средней, Западной и Восточной Европы.

На большей части своего ареала животные в настоящее время истреблены (в Европе целиком, в Азии на большей части). В Новом Свете ареал занимает Южную Америку к северу от линии, идущей от северного Чили на низовья Параны и Уругвая и Центральную Америку, включая самый юг Мексики (без северного Юкатана). По малому числу биологических типов, немногочисленности видов и известной ограниченности ареала непарнокопытные не могут идти ни в какое сравнение с парнокопытными.

Они представляют собой группу, прошедшую пору своего расцвета. Однако быстрая гибель некоторых форм и несомненная угроза скорой гибели всех остальных связаны исключительно с антропическим фактором во всех его проявлениях и прежде всего с прямым преследованием.

Вымирающей группой непарнокопытных назвать все же нельзя. По систематическому положению непарнокопытных обычно сближают с парнокопытными, иногда рассматривая их даже в качестве подотрядов одного отряда «копытных». В действительности это весьма глубоко изолированные группы, черты сходства которых объясняются, главным образом, конвергенцией (см. характеристику отряда парнокопытных).

По своему происхождению непарнокопытные (как и парнокопытные) связаны с примитивными хищниками (Creodonta). Настоящие непарнокопопытные появляются уже в нижнем эоцене, причем в это время, наравне с вымершими семействами (Palaeotheriidae, Brontotheriidae, Titanotheriidae, Isectolophidae, Lophiodontidae, Chalicotheridae и др.) представлены и современные — Equidae (лошади) и Tapiridae (тапиры) и лишь немного позднее (средний эоцен) обнаруживаются Rhinocerotidae (носороги).

Правда, эти формы частью еще очень далеки от современных3, но совершенно ясно намечают линию их развития. Все группы отряда (также впоследствии вымершие) очень быстро достигают пышного развития и становятся преобладающими формами «копытных», подавляя своей численностью и частью разнообразием другие группы, в частности, парнокопытных.

Уже к миоцену непарнокопытные начинают несколько утрачивать свое значение (некоторые группы целиком вымирают еще в олиго- цене) и уступают место быстро развивающимся парнокопытным. Носороги и лошади были еще относительно многочисленны в верхнетретичное время (плиоцен) и частью даже в плейстоцене.

Тем не менее, в плиоцене произошла уже резкая деградация отряда. В прошлом не только разнообразие и число видов были значительно большим, но был гораздо шире и ареал — он занимал также и всю Северную Америку, где непарнокопытные жили еще в плейстоцене, и Северную Азию. Северная Америка была даже территорией, где развертывалась значительная часть истории и эволюции отряда.

Классификация непарнокопытных, в силу малого числа форм и резкой морфологической дифференциации групп, входящих в отряд, сравнительно очень проста.

Она, в сущности, не вызывает серьезных разногласий. Естественно принимать 2 подотряда: Hippomorpha nCeratomorpha. В них входят 3 семейства: в Hippomorpha—Equidae (лошади), в Ceratomorpha— Tapiridae (тапиры) и Rhinocerotidae (носороги).

Иногда принимается 3 подотряда, соответствующие 3 семействам, или отряд не разделяется на подотряды и его непосредственно делят на семейства. К этому и сводятся все разногласия. Число и объем семейств общеприняты.

В указанные подотряды входят также й все ископаемые группы. Ископаемый материал по Perissodactyla чрезвычайно обширен, этой группе посвящено очень много работ,и она принадлежит к числу тех групп млекопитающих, палеонтологическая история которых освещена наиболее полно. Самые достоверные палеонтологические генеалогические ряды установлены именно для некоторых непарнокопытных (лошади, титанотерии).

В отряде известно 153 рода, относящихся к 12 семействам, из которых 9 вымерших; вымерших родов 147, современных 5—1 род лошадей, 3 рода носорогов и 1 род тапиров.

Число видов современных непарнокопытных (считая и истребленные в историческое время) равно 15, а именно: 6 видов лошадей (род Equus), 2 вида африканских носорогов (широкомордый, или «черный» Diceros bicornis Linn., 1758 и узкомордый, или «белый» D. simus Burch., 1817), 3 вида азиатских носорогов (суматранский, Didermoceros sumatrensis Fish., 1815, яванский, Rhinoceros sondaicus Desrm, 1822, индийский Rhinoceros unicornis Linn., 1758) и 4 вида тапиров (индийский Tapirus indicus Desm., 1819, и американские — равнинный Т. terrestris Linn., 1766, горный Т. pinchaque Roul., 1829, и Бэрдов, Т. bairdi Gill, 1865). Это составляет около 0,3% всех млекопитающих.

На 1 род в среднем приходится 3 вида, а на семейство 5. Больше всего видов в Африке (6—4 вида лошадей и 2 вида носорогов) и в Азии (6—2 вида лошадей, 3 вида носорогов и 1 вид тапиров); в Америке 3 вида (тапиры).

Непарнокопытные представляют собой промысловых животных, дающих мясо, кожу, препараты для китайской фармакопеи или служат объектом спортивной охоты.

В прошлом, частью еще недавнем, их значение в этом смысле местами было довольно велико. Однако в настоящее время оно ничтожно, так как численность всех видов катастрофически упала, и, несмотря на некоторые усилия помешать этому, продолжает падать.

Некоторые виды и расы истреблены полностью. Таковы южнорусский тарпан, некоторые формы кулана, две формы квагги (Equus qu. quagga, Е. qu. burchelli), дикий осел (осталось несколько экземпляров в зоологических садах).

На грани гибели стоит ряд рас и видов, как настоящая зебра ( Е. z. zebra — осталось меньше 100 голов), яванский и суматранский носороги, которых вместе осталось тоже меньше 100 голов, индийский носорог, которого во всех заповедниках имеется лишь около 400, центральноазиатская дикая лошадь (лошадь Пржевальского).

В силу указанных причин все виды в той или иной мере находятся под охраной, некоторые под полным запретом или сохраняются только в заповедниках. В большинстве случаев охрана не достигает успеха, и падение численности всех видов идет довольно быстро.

Непарнокопытные дали два важных домашних животных: лошадь и осла. Исходным материалом для первой был тарпан (Е. przevalskii), для второго: африканский дикий осел (Е. africanus). Эти виды, таким образом, существуют в диком и домашнем состоянии.

Попытки одомашнивания кулана (Е. hemionus), предпринятые в последнее время в СССР, не дали результатов. Однако отдельные случаи использования кулана, как домашнего животного, известны как в новейшее время, так и особенно в древности.

У древних писателей есть ряд свидетельств об употреблении куланов («онагров») в качестве упряжных животных. Есть также предположение, что в Месопотамии в период до одомашнивания лошади домашним животным был кулан.

Кулан не был исходным материалом для участия в образовании современного домашнего осла, хотя высказаны предположения, что порода рослых ослов некоторых районов восточного Ирана образовалась благодаря примеси крови кулана.

Предположения некоторых, преимущественно старых авторов, об участии кулана в образовании домашней лошади, лишены оснований. Попытки одомашнивания зебр (работы одно время велись довольно интенсивно) не дали практических результатов и оставлены.

Акклиматизация к непарнокопытным в сколько-нибудь заметных масштабах еще не применялась. Фауна СССР имеет (считая также и истребленного тарпана) в своем составе 2 вида, (около 13% видов отряда и около 0,6% видов млекопитающих СССР).

В СССР представлен 1 подотряд из 2, 1 семейство из 3 и 1 род из 5. Ареал непарнокопытных (восстановленный) в СССР захватывает лесостепную, степную и пустынную зоны, частью область западных широколиственных лесов.

Стадные животные, держащиеся косяками. Имеют место сезонные перекочевки. Полигамы. 2 линьки в году.

Полового и возрастного диморфизма нет. В настоящее время в СССР непарнокопытные не имеют практического значения и находятся под охраной. В свое время были охотничьими и промысловыми животными. (В.Г.).

_{Литература. В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. Млекопитающие Советского Союза, том первый. Парнокопытные и непарнокопытные. Под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова}