Нервно-мышечная передача возбуждения. Синапс
Возбуждение с нервного волокна на нервную, мышечную и железистую клетку передается через специальное структурное образование с помощью особого механизма в результате выделения нервными окончаниями специфических химических соединений — медиаторов (передатчиков) нервного импульса. Роль медиатора у животных в скелетных мышцах играет ацетилхолин.
Синапс — структурно-физиологическое образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (мышечную, нервную или железистую).
Строение синапса. Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 14).
Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части нервного волокна находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в пузырьках (гранулах).
Постсинаптическая мембрана — утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Имеет электрически возбудимые ионные каналы и поэтому способна к генерации потенциала действия, а также специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.
Синаптическая щель — пространство между пре- и постсинаптическими мембранами (50...500 нм); заполнено жидкостью, которая близка по составу к плазме крови.
Возбуждение распространяется по нервному волокну в виде потенциала действия (нервного импульса); достигнув пресинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию, что приводит к открытию кальциевых каналов.
Ионы Са2+ входят внутрь нервного окончания и способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков и выходу его в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на постсинаптическую мембрану — взаимодействует с рецептором (ацетилхолин — с холинорецептором, норадреналин — с адренорецептором и т.д.).
На взаимодействие медиатора с рецептором мембрана отвечает изменением проницаемости для ионов Na+ и К+, что приводит к ее деполяризации, возникновению потенциала действия, генерации возбудительного постсинаптического потенциала. Под влиянием этого потенциала происходит деполяризация соседних с синапсом участков мембраны.
Таким образом потенциал действия распространяется по всему органу. Медиаторы выбрасываются в синаптическую щель не только при возбуждении, но и в покое. В покое выделяются малые порции (кванты) медиатора, но под влиянием нервного импульса одновременно выбрасывается значительное количество таких квантов.
Избыток медиатора разрушается специальными ферментами: ацетилхолин — холинэстеразой, норадреналин — моноаминооксидазой и катехол-О-метилтрансферазой.
Свойства синапсов. Синапсы обладают рядом специфических свойств.
1. Одностороннее проведение возбуждения: возбуждение проводится через синапс только в одну сторону (в одном направлении) с нерва (аксона) на мышцу (другой орган).
2. Замедленное проведение возбуждения: возбуждение через синапсы проводится с задержкой в сравнении с нервным волокном.
Объясняется это тем, что проведение возбуждения — многоэтапный процесс: время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, активацию мембраны, рост потенциала действия до пороговой величины.
3. Утомление: состояние, связанное с уменьшением резерва медиатора при длительном поступлении импульсов.
4. Низкая лабильность: обусловлена тем, что проведение возбуждения через синапс сопряжено с затратой относительно большого периода времени. В гладких мышцах и в центральной нервной системе имеются и тормозные синапсы.
Нервные импульсы высвобождают из нервных окончаний содержащийся в них тормозной медиатор: в кишечнике, бронхах — норадреналин, в мышечных клетках сфинктера мочевого пузыря, водителя ритма сердца и других — ацетилхолин, в центральной нервной системе — гамма-аминомасляную кислоту и др. Относительно редко участвует электрический механизм передачи импульса через синапс. В этом синапсе потенциал действия передается без химического посредника.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 20.12.2020 19:11:38