Нервный контроль. Поведение птиц

Терморегуляторные реакции находятся под непосредственным контролем центральной нервной системы по принципу обратных связей. Исходным звеном этих связей служит информация о температуре внешней среды и температуре тела.

Периферические терморецепторы птиц исследованы значительно слабее, чем у млекопитающих. Специфические холодовые рецепторы изучены у кур, уток и голубей. Они расположены на языке и представляют собой (по крайней мере у уток) свободные нервные окончания, характеризующиеся меньшей температурной чувствительностью, чем кожные рецепторы млекопитающих, и, видимо, нечувствительные к механическим стимулам.

Термочувствительные рецепторы, расположенные на внутренней поверхности клюва, более изучены у голубей путем записи электрической активности всех ветвей тройничного нерва. Один тип обнаруженных здесь рецепторов характеризуется практически неизменной низкой электрической активностью нейронов при температуре выше 35°С и резким ее возрастанием при быстром охлаждении до 20 °С.

Такой ответ очень сходен с активностью Холодовых рецепторов млекопитающих. Второй тип чувствительных к холоду нейронов сходен с описанными выше Холодовыми рецепторами языка.

Особые термочувствительные рецепторы характеризуются регулярной электрической активностью при высокой температуре кожи, полностью подавляемой охлаждением и восстанавливаемой при нагревании. Частота импульсов этих рецепторов не отвечает на повышение температуры кожи выше определенного уровня, а остается постоянной.

Информация с терморецепторов направляется в центральную нервную систему, где она, видимо, дополняется информацией об изменениях внутренней температуры; в качестве последней выступает температура крови в сосудах спинного и головного мозга. Центральная нервная система определяет эффекторный ответ организма в виде включения тех или иных механизмов терморегуляции.

Имеется ряд экспериментальных подтверждений существенной роли спинного мозга и отчасти стволовой части головного мозга в контроле над терморегуляторными реакциями. Так, наблюдения за голубями с термодами, хронически имплантированными в спинной мозг и в некоторых случаях в стволовую часть головного мозга, показали, что направленное нагревание или охлаждение спинного мозга у неанестезированных птиц, содержащихся в условиях термонейтральности, вызывало отчетливые адекватные терморегуляторные реакции.

Если опыт проводили при повышеной (36—37 °С) температуре и у птиц развивалась тепловая одышка, то местное охлаждение спинного мозга вызывало снижение частоты дыхания до нормы.

Опыты с одновременным изменением кожной температуры показали, что информация с периферических рецепторов принимает участие в формировании ответа на уровне спинного мозга. Манипуляции с одновременным температурным воздействием на спинной мозг и стволовую часть головного мозга показали значимую роль спинного мозга в формировании общей реакции организма (Rautenberg, 1969).

Сходные данные были получены в опытах с пингвинами Адели. Исследования проводили в Антарктике с применением микроэлектродов, вживленных в различные участки центральной нервной системы.

Было показано, что изменение температуры как спинного, так и промежуточного мозга вызывает соответствующие терморегуляторные изменения метаболизма. То же отмечено в случае повышения температуры тела; при понижении температуры тела реакция регистрировалась только в спинном мозге.

Интегрированный терморегуляторный ответ целого организма осуществляется на уровне преоптико-гипоталамической области головного мозга. В экспериментах на курах и воробьях было показано, что местное разрушение гипоталамуса вызывает нарушения терморегуляции. Использование термодов дало возможность изменять температуру гипоталамуса, как бы имитируя связанные с действием внешних факторов изменения температуры омывающей эту область крови.

Охлаждение преоптико-гипоталамической области вызывало повышение потребления кислорода и подъем температуры тела; при нагревании наблюдался противоположный эффект. Электрическая стимуляция медиальной преоптической области вызывала одышку у голубей. Тот же эффект возникал под действием экстракраниальных рецепторов — как периферических, так и расположенных глубоко в тканях тела (Richards, 1975).

В целом центральная регуляция теплообмена может быть представлена следующей схемой. Различные типы терморецепторов определяют температурную чувствительность и передачу термальной информации центральным регулирующим механизмам. Передний отдел стволовой части головного мозга и спинной мозг реагируют на температуру омывающей их крови, а также получают информацию о температуре кожи.

Интеграция термической информации ото всех отделор тела происходит на уровне гипоталамуса. Здесь формируются реакции, которые активируют эффекторный ответ систем терморегуляции. При этом птиломоторные и поведенческие терморегуляционные механизмы находятся под преимущественным контролем гипоталамуса, а холодовая дрожь (и, видимо, другие формы термогенеза) — спинного мозга.

Тепловая одышка подчинена контролю со стороны блуждающего нерва; участие гипоталамуса в этой реакции, видимо, состоит главным образом в ее ускорении. На уровне высшей нервной деятельности приспособления птиц к температурным условиям среды осуществляются в виде особых форм адаптивного поведения; это явление нередко называют «экологической терморегуляцией».

Основная направленность таких поведенческих реакций заключается в более экономном расходовании энергии на собственно терморегуляционные процессы, а также в более эффективном восполнении энергозатрат.

Одна из распространенных форм адаптивного поведения заключается в использовании особенностей микроклимата при размещении по стациям и ярусам, выборе места для ночевки и пр. «Мозаика» микроклиматов широко используется птицами, выбирающими места с наиболее благоприятными условиями при перемещениях, кормлении, строительстве гнезд и т. п.

В лесных биотопах при дождливой и ветреной погоде, в метель птицы ищут убежища в участках хвойного леса, в густых кронах, кустарниках, часто — в нижней части крон или даже у самой земли. В открытых ландшафтах в аналогичной ситуации используются понижения рельефа, ветровая «тень» от холмов, скал и др. Так, в Антрактике распределение колоний пингвинов, глупышей, буревестников и некоторых других птиц приурочено к понижениям .рельефа или местам, находящимся под прикрытием скалистых уступов.

Скорость ветра в таких укрытиях в 3—6 раз ниже, чем в открытых местах. Большое значение для энергообмена птиц имеет выбор мест для ночевки, особенно в холодную погоду. Выбор для ночлега мест, защищающих птиц рт ветра и характеризующихся более мягким и ровным температурным режимом, способствует уменьшению затрат энергии во время сна.

Одним из примеров могут служить ночевки тетеревиных птиц под снегом — форма адаптации, имеющая характер стойкого видового стереотипа поведения, четко связанная с изменениями температуры воздуха.

Показано, что температура в лунках рябчиков, обитающих в Колымском крае, в среднем составляла —5,1°С и в большей степени зависела от характера убежища (длина туннеля, наличие с нежной пробки и т. п), чем от внешней температуры. Помимо тетеревиных птиц подснежные ночевки свойственны пуночкам, чечеткам, ряду видов жаворонков, седому и черному дятлам, длиннохвостым синицам, гаичкам и некоторым другим видам.

Использование для ночевки густых крон, зарослей тростника, дупел и других убежищ дает тот же биологический эффект. Важной особенностью поведения, облегчающей птицам перенесение низкой температуры, особенно ночью и при ветреной погоде, является свойственное многим видам образование скоплений, в которых особи тесно прижимаются друг к другу.

Такие скопления особенно часто наблюдаются у мелких птиц в холодную ненастную погоду. Например, пищухи (особенно короткопалые) в холодную погоду собираются в укрытых местах группами до 20 особей. Возможно, в очень ^холодные ночи подобные скопления образуют желтоголовые корольки в дуплах. При низкой (—14 °С) температуре находили сбившихся в группы крапивников, ведущих обычно одиночный образ жизни.

Длиннохвостые синицы зимой с наступлением сумерек скапливаются в густых кустарниках; здесь птицы, взъерошивая оперение, устраиваются на ветвях, тесно прижимаясь друг к другу. Скопление в тесные группы — несомненно адаптивная форма поведения, позволяющая более эффективно использовать тепло. В тесном скоплении возможно не только эффективное поддержание температуры тела, но даже и некоторое снижение ее, что вызывает дополнительную экономию энергетических ресурсов.

Показано, что самцы императорского пингвина, столпившиеся в большие группы, имеют среднюю температуру тела 35,7 °С, птицы в небольших группах — 36,9, тогда как температура тела у одиночных особей равна в среднем 37,9 °С (Рге- vost, Bourliere, 1957). Перечисленные формы приспособительного поведения способствуют переживанию неблагоприятных температур с меньшей напряженностью энергетического обмена.

Однако затраты на терморегуляцию остаются довольно высокими, что вызывает необходимость интенсивного питания. В условиях короткого зимнего дня птицы заняты сбором корма практически все светлое время суток, часто расширяя период активности за счет сумеречного времени.

Многим птицам в этот период свойственно групповое питание, при котором расширяются возможности отыскания корма. Для ряда видов, зимующих в районах холодного климата, свойственны различные формы запасания кормов. Птицы, обитающие в жарком, засушливом климате, тесно связаны с необходимостью пополнения водных запасов, поскольку испарение влаги представляет собой эффективный путь приспособления к высокой температуре.

Наличие водопоев — важное условие существования большинства птиц, особенно обитающих в аридных условиях. Для последних возможность регулярного утоления жажды расширяет период активности и на Жаркие часы суток. Количество выпитой за один прием воды зависит от температуры воздуха; эта реакция определяется, вероятно, колебаниями температуры гипоталамуса.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:12:40