Независимое комбинирование

Когда изучается одновременное наследование двух признаков, то передача их потомкам зависит от локализации генов. Сначала мы рассмотрим сравнительно простой случай, когда гены локализованы на разных хромосомах, а затем более сложный, когда они локализованы на одной хромосоме. Мендель изучал гибриды, полученные при скрещивании растений, различавшихся по двум четким признакам (т. е. проводил дигибридное скрещивание).

Например, он скрещивал растения двух линий гороха; одни имели круглые и желтые семена, а другие — морщинистые и зеленые. Данные табл. 9-1 показывают, что признаки «круглый» и «желтый» — доминантны, а «морщинистый» и «зеленый» — рецессивны. Все растения первого поколения имели круглые желтые семена.

Когда семена гибридов первого поколения были высеяны, а цветки беспрепятственно самоопылялись, то всего в поколении F2 было получено 556 растений. Из них 315 имели два доминантных признака, т. е. круглые желтые семена, 32 — два рецессивных, т. е. морщинистые зеленые семена. Все остальные растения дали семена, непохожие на имеющиеся у родителей: 101 — морщинистых желтых, 108 — круглых зеленых. Проявилась совершенно новая комбинация признаков.

Рис. 9-12 иллюстрирует опыты Менделя. Когда в скрещивании участвуют две пары доминантных и рецессивных аллелей, а каждая пара находится в разных хромосомах, фенотипы гибридов второго поколения распределяются в соотношении 9:3:3:1. При этом 9 — доля растений, имеющих оба доминантных признака, 3 — два возможных сочетания доминантных и рецессивных признаков и 1 — оба рецессивных.

В приведенном примере одно родительское растение несло оба доминантных признака, а другое — оба рецессивных. Предположим, что каждое родительское растение имело один доминантный и один рецессивный признак. Будет ли результат таким же? Если вы не уверены в ответе, — попробуйте построить диаграмму возможных сочетаний, как сделали мы (рис. 9-12). Такие диаграммы называют решетками Пеннетта; они названы по имени английского генетика Реджиналда Пеннетта.

Пеннетт был одним из ученых, в начале нашего столетия возродивших работу Менделя. На основании своих опытов Мендель сформулировал правило независимого комбинирования, которое гласит, что наследование пары факторов по одному признаку не зависит от одновременного наследования других признаков; эти факторы распределяются так, как будто другие факторы ие существуют.

Сцепление

Когда Мендель проводил свои опыты, не было известно о существовании хромосом. Зная, что гены локализованы на хромосомах, легко представить, что, если разные гены, контролирующие некие признаки, локализованы на одной паре хромосом, они, как правило, не будут расщепляться независимо. В этом случае в поколении F2 не получится соотношения 9:3:3:1.

Либо по счастливой случайности, либо благодаря осторожному подбору признаков Мендель избежал явления сцепления, которое вряд ли смог бы объяснить. Горох огородный имеет семь пар хромосом; четыре главных признака, изученных Менделем, детерминируются генами, локализованными на четырех различных хромосомах, как показано в табл. 9-1. К тому же гены, локализованные на одной и той же хромосоме, так далеко отстоят друг от друга, что, за единственным исключением, распределяются независимо друг от друга.

Только гены, определяющие форму боба и длину стебля, находятся в 4-й хромосоме так близко друг к другу, что Мендель должен был заметить эффект сцепления между этими двумя признаками. Однако он не сообщал об этом дигибридном скрещивании, и поэтому мы не знаем, проводил ли он его вообще. Сцепление генов в 1905 г. открыл английский генетик Уильям Бэтсон, работая с душистым горошком (Lathyrus odoratus). Он и его сотрудники скрестили линию душистого горошка, гомозиготную по двум рецессивным признакам — красные лепестки и круглая пыльца, — с другой линией (похожей на дикую форму), имеющей пурпурные лепестки и продолговатую пыльцу. При этом в поколении F2 они обнаружили следующие признаки:

284: пурпурные+продолговатая,
21 :пурпурные+круглая,
21: красные+продолговатая,
55: красные+круглая.

Если бы два гена (окраски лепестков и формы пыльцы) были локализованы на одной хромосоме, потомство бы получилось двух типов; если на двух разных хромосомах, то соотношение фенотипов составило бы 216:72:72:24 или 9:3:3:1.

Ясно, что гены «родительского» типа наследовались127 вместе, как если бы они были сцеплены друг с другом. Сцепление генов и связанное с ним явление кроссинговера стало понятным после работ Т. X. Моргана и его исследовательской группы в Колумбийском университете в начале 1900-х гг. Морган работал с плодовой мушкой дрозофилой. Drosophila — очень удобный для генетических исследований организм: ее популяции легко скрещивать и поддерживать; новые поколения мушек можно получать каждые две недели; каждая самка откладывает сразу сотни яиц; наиболее распространенный вид имеет только четыре пары хромосом. Самка плодовой мушки имеет две гомологичные половые хромосомы XX, тогда как самец имеет только одну X хромосому и гораздо более мелкую Y хромосому, в которой отсутствуют многие аллели X хромосомы.
127

В опытах Моргана была обнаружена необычная мушка с белыми глазами. Поскольку этот рецессивный признак всегда проявлялся у самцов, которые имеют две разные хромосомы — X и Y, Морган сделал вывод, что ген, определяющий цвет глаз, локализован у Drosophila на X хромосоме. Самки, несущие две X хромосомы, имели белые глаза только в том случае, когда были гомозиготны по аллелю белых глаз. Изучая наследование другого, «сцепленного с полом» признака — желтой окраски тела, Морган получил аналогичные результаты и решил, что ген данного признака тоже должен быть локализован на X хромосоме и у самца Drosophila представлен только одним аллелем.

Поэтому его действие всегда должно проявляться, как если бы он принадлежал гаплоидному организму. Действительно, X хромосома самца Drosophila присутствует в гаплоидном состоянии. Морган скрестил самцов мухи (XY), имеющих два рецессивных, сцепленных с полом признака, с самками «дикого типа» (XX). Как и ожидалось, все потомство первого поколения, и самки и самцы, по фенотипу было «диким». В потомстве от анализирующего скрещивания между самкой первого поколения и двойным рецессивным самцом-родителем ожидалось расщепление между диким типом и белоглазым желтотелым.

Однако часть потомства имела белые глаза и тело дикого типа, тогда как другая — глаза дикого типа и желтое тело. Эти результаты объясняются тем, что гены «сцеплены» в одной хромосоме, но иногда происходит обмен между гомологичными хромосомами посредством кроссинговера. Теперь известно, что кроссинговер происходит в первой профазе мейоза (см. рис. 9-4).

Чем больше расстояние между генами на хромосоме, тем больше вероятность кроссинговера. Чем ближе расположены гены друг к другу, тем больше вероятность их совместного распределения в мейозе и, таким образом, тем сильнее они сцеплены. Вычисляя частоту кроссинговера, можно построить генетические карты, которые дают приблизительное представление о порядке расположения генов на хромосоме.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 22.11.2020 18:05:31