Нитчатые и паренхиматозные Chlorophyceae

Представители порядков Chaetophorales и Oedogoniales имеют наиболее сложное строение среди водорослей данного класса. Их клетки часто специализированы с точки зрения выполняемых функций или положения в теле протиста и соединены между собой плазмодесмами, как у растений.

Хотя многие роды этих групп при делении клеток образуют, как и растения, клеточную пластинку (рис. 15-37), они имеют также фикопласт, как все Chlorophyceae, поэтому не могут считаться предками растений. Кроме того, как и у всех Chlorophyceae, в течение митотического цикла сохраняется ядерная оболочка.

Среди нитчатых представителей этого класса Stigeoclonium (рис. 15-37) внешне напоминает Ulothrix (рис. 15-24), но имеет все признаки Chlorophyceae. Эти два рода вместе с другими Chlorophyceae объединяли в один, но теперь детальные исследования с помощью электронной микроскопии показали их принадлежность к разным классам, У Stigeoclonium в отличие от Ulothrix разветвленные нити. Fritschiella — это наземная водоросль, по большинству микроскопических признаков сходная с Stigeoclonium, но более сложная по строению.

Ее тело состоит из подземных ризоидов, паренхиматозных стелящихся тяжей вблизи поверхности почвы и двух типов прямостоячих выступающих из нее веточек (рис. 15-38). Fritschiella обитает также на влажных поверхностях — сырых стенах, стволах деревьев, листьях. Она, как и растения, приспособилась к наземному образу жизни и имеет некоторые признаки, вероятно, присущие их предковым формам.

Oedogonium — неразветвленная нитчатая водоросль, прикрепленная к субстрату особым приспособлением. У нее весьма своеобразные признаки, особенно в отношении клеточного деления. Клетки этого рода одноядерные с периферическим сетчатым хлоропластом.

Когда клетка делится, то у верхнего (апикального) ее конца из материала клеточной стенки образуется кольцо в форме бублика. После деления ядра одно из дочерних ядер мигрирует к верхнему концу клетки, стенка которой резко разрывается точно у этого кольца.

Затем оно вытягивается в цилиндр, образуя стенку верхней дочерней клетки, расположенной ближе к апексу нити. Новая поперечная перегородка формируется в плоскости фикопласта сразу же за краем разорванной родительской стенки.

В результате удлинения кольца края исходной материнской клетки отгибаются наружу, образуя характерные рубцы (рис. 15-39), указывающие на число происшедших ранее делений. Бесполое размножение Oedogonium происходит зооспорами, образующимися по одной на клетку. Каждая зооспора имеет венчик из примерно 120 жгутиков.

В данной главе описаны три полностью или частично многоклеточных отдела протистов — красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta) и зеленые (Chlorophyta) водоросли. Их представители в основном обитают в воде, причем бурые и красные водоросли занимают важное место в морских экосистемах, а зеленые часто обильны в пресных водоемах.

Однако несколько родов зеленых водорослей обитает в морях, а бурых и красных водорослей — в пресной воде. Во всех этих местообитаниях представители рассмотренных отделов играют экологическую роль, сравнимую с ролью растений на суше.

Различные отделы водорослей, вероятно, возникли в результате симбиоза гетеротрофных, близких к простейшим эукариотических клеток и фотосинтезирующих бактерий. В частности, у красных водорослей хлоропласты возникли, повидимому, от симбиотических цианобактерий, а у зеленых — от бактерий, напоминающих виды Prochloron. Золотистобурые хлоропласты бурых водорослей, содержащие много ксантофилла фукоксантина и близких к нему вспомогательных пигментов, отчасти похожи на недавно открытую бактерию Heliobacterium chlorum.

Они также очень близки к хлоропластам хризофитов (последние во многих отношениях напоминают бурые водоросли) и динофлагеллят — стоящей особняком группы протистов. Красные водоросли — крупная группа, особенно многочисленная в теплых морских водах. Ее представители почти всегда прикреплены к субстрату, а некоторые произрастают на больших глубинах (до 268 м).

Содержат фикобилины, придающие им специфическую окраску, и хлорофилл а. К бурым водорослям относятся самые крупные и сложно организованные морские протисты. У многих их групп вегетативное тело четко расчленено на ножку, листовидную пластинку и аппарат для прикрепления к субстрату. Некоторые имеют ткани, проводящие ассимиляты, по сложности строения приближающиеся к аналогичным тканям сосудистых растений.

Хлоропласты бурых водорослей содержат хлорофиллы а и с и большое количество фукоксантина, который и придает им оливково-зеленый или темно-бурый цвет.

Спорофит обычно крупнее гаметофита. Зеленые водоросли — самый крупный и разнообразный из трех отделов. Возможно, именно от этих протистов произошли растения. Их хлоропласты содержат хлорофиллы а и b и каротиноиды, а запасное питательное вещество — крахмал. По этим признакам они сходны с растениями.

Предковые формы зеленых водорослей, вероятно, были жгутиковыми одноклеточными, покрытыми чешуйками. Отдел включает по крайней мере пять классов, три из которых рассмотрены подробно. Charophyceae и Chlorophyceae обитают в основном в пресной воде, тогда как Ulvophyceae — в морской. Все три класса включают одноклеточные, малоклеточные, нитчатьге и паренхиматозные роды, a Chlorophyceae также подвижные и неподвижные колониальные формы.

Подвижные споры Charophyceae асимметричны и имеют боковые или субапикальные жгутики, отходящие под прямым углом к оси клетки, в то время как у двух других классов споры радиальносимметричные с апикальными жгутиками. У Charophyceae и Ulvophyceae митотическое веретено на стадии телофазы сохраняется, а у Chlorophyceae исчезает и образуется фикопласт.

Он представляет собой систему цитокинетических микротрубочек, проходящих параллельно плоскости деления клетки. У Charophyceae возникает фрагмопласт — система микротрубочек, ориентированная под прямым углом к плоскости клеточного деления, как у растений.

Половое размножение у Charophyceae и Chlorophyceae всегда включает образование покоящейся зигоспоры и зиготический мейоз, а у Ulvophyceae часто идет с чередованием поколений (мейоз — на стадии споры); причем покоящиеся зиготы встречаются редко.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 19:27:18