Образ жизни пресмыкающихся
Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными.
Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью.
Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки.
Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе.
Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры, окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся.
Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям.
Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Например, в Средней Азии обитает около 65 видов пресмыкающихся, в средней части Европы — 15 видов, а у Северного полярного круга — всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных.
Цикличность рептилий — это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах.
Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 12-45 °С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт — дневные, немногие виды — сумеречные и только гекконы — ночные животные.
В тропических странах, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60 °С и выше.
При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те Участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т. д.
Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойтермных (теплокровных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» животными.
Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т. е. активность его распадается, на ряд периодов.
Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня — в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам.
Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5° С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19° С.
Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3—3/4 своей массы) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5—8 суток. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далег ких от оптимума.
Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку.
Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе европейской части СССР — 5,5 месяца, а на севере — еще меньше.
У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку.
При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму.
В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у этих пресмыкающихся нет непрерывной зимней спячки.
Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы — полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод.
Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи — на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2—3 особи.
Корма и способы добывания пищи у пресмыкающихся весьма разнообразны: среди них встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и др. Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки — прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы питаются жуками, паукообразными и моллюсками.
Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы — вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы.
Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз ловят главным образом земноводных; водяной уж и морские черепахи — рыб; стрела-змея, краснополосый полоз, волкозуб, афганский литоринх — ящериц; гадюки — мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы, гюрзы и большинства наших полозов.
Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления.
Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи — лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь, вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи.
Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком. Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся.
Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши — среднеазиатская и средиземноморская черепахи. В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма.
Размножение и развитие пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных происходят на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы и морские черепахи выходят в период размножения на сушу.
Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается «гон» — повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов.
Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8—16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%).
Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодилы откладывают яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы.
Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2—3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12—15° С, но температура в 40—42° С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает 20—30°С.
У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов — 2. Ящерицы и черепахи откладывают по 3—4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные.
Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, пресмыкающиеся (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.) охраняют свои кладки.
У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются явления «насиживания»; при этом температура тела змеи поднимается на 2—4° С по сравнению с температурой окружающего воздуха.
Среди пресмыкающихся широко развито яйцеживорождение. Оно встречается только у форм, с мягкими яйцевыми оболочками благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой.
У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к яйцеживорождению — задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие.
Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15—20 суток и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на V3. На 30 суток может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион.
При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей.
Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые оболочки редуцируются и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, внедряющиеся в стенки яйцевода. Образуется подобие плаценты млекопитающих.
При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах и питание идет в значительной мере за счет материнского организма. Подобные случаи носят название истинного живорождения.
Важной, но не единственной причиной, вызывающей яйцеживорождение у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при продвижении к северу и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные далее всего к северу, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, живородящие.
Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом рептилии одного и того же вида, например тибетские круглоголовки, на высоте 2 тыс. м яйцекладущие, а на высоте 4 тыс. м оказываются живородящими. У значительного числа видов разных ящериц и некоторых змей существует партеногенетическое размножение, впервые открытое у позвоночных животных И. С. Даревским.
Самцы у таких видов, как правило, отсутствуют и самки откладывают неоплод отворенные яйца, из которых тем не менее вылупляются вполне жизнеспособные дете ныши — все самки. Среди видов нашей фауны однополое размножение известно у ящериц армянской, белобрюхой и некоторых других.
Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Ж 71 Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова.—2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.
AOF | 02.03.2021 17:42:38