Образование колоний кишечнополостных
Образование и строение колоний кишечнополостных
У многих беспозвоночных животных существует особый тип размножения, при котором на поверхности тела материнского организма образуется бугорок в виде разросшейся группы клеток. Этот бугорок увеличивается в размерах и изменяет свою форму до тех пор, пока не станет уменьшенной копией материнского организма. Этот тип размножения называется почкованием.
Почки могут образовываться как на внутренней, так и на внешней поверхности тела. Внешнее почкование гораздо шире распространено в природе и служит весьма обычным способом размножения у кишечнополостных. У одиночных полипов почка, достигшая определенной стадии развития, отшнуровывается и переходит к самостоятельному существованию.
Именно так размножается обычная пресноводная гидра. На мешковидно-цилиндрическом теле гидры образуется вырост, в образовании которого принимает участие как эктодермальный, так и энтодермальный слой. Вырост, увеличиваясь в размерах, принимает цилиндрическую форму, на его верхнем конце образуется венчик щупалец и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, на теле гидры образуется дочерняя гидра, уже способная к самостоятельному образу жизни, но обладающая несколько меньшими размерами. Часто, однако, на теле такой дочерней гидры, еще не успевшей отделиться от материнской, в свою очередь образуется новая почка. Процесс почкования может пойти еще дальше, и тогда возникает уже довольно сложный комплекс из нескольких соединенных между собой гидр с общей для всех них гастральной полостью.
Описанный комплекс гидр обладает большой целостностью и физиологической самостоятельностью. С другой стороны, это сложное целое заведомо делимо, ибо каждая из молодых гидр представляет собой потенциально самостоятельный организм. И действительно, когда наступает какой-то момент, отдельные полипы начинают один за другим отшнуровываться и переходить к самостоятельному образу жизни. Рассмотренный комплекс называют временной колонией.
Гораздо чаще, однако, у кишечнополостных наблюдается образование настоящих, или постоянных, колоний. Колонии кишечнополостных удивительно разнообразны. Среди них могут быть стелющиеся и древовидные, перистые и в форме ершика, изящные и тонкие колонии и колонии с массивным известковым скелетом. Разнообразна и окраска колоний. Форма колоний зависит прежде всего от характера скелета и степени интеграции колонии. Все полипоидные колонии (за исключением морских перьев) прочно прикрепляются к грунту или к каким-нибудь твердым предметам, лежащим на грунте.
Прикрепляются колонии при помощи расширенного основания. У гидроидов таким основанием служит переплетение ползучих нитей, или гидроризы. Оно образуется сразу после оседания личинки гидроида на грунт или иной субстрат.
От гидроризы отпочковываются первые полипы колонии. У коралловых полипов образование специальных нитей основания не наблюдается. Колонии их прикрепляются при помощи мясистой мягкой подошвы или при помощи расширенной известковой или роговой базальной пластинки. Среди глубоководных шипастых кораллов (Antipatharia) имеется широко распространенный в океане вид Bathypathes patula, представленный двумя экологическими формами. У одной из них основание в виде базальной пластинки, основание другой крючкообразно загнуто.
По этому признаку обе формы раньше рассматривались даже как два самостоятельных вида. Образование той или иной формы основания этих кораллов определяется тем, на какой субстрат осела их личинка. Большую изменчивость формы основания колоний можно найти и среди других кишечнополостных. Например, мягкий коралл Eunephthya, обычно поселяющийся на камнях и скалах мелководных горизонтов северных морей, имеет мясистую широкую подошву. У того же коралла, развивающегося на жидких илистых грунтах, основание разрастается в несколько пузырчатых полостей, захватывающих порции грунта. Эти полости похожи на заполненные песком мешочки и служат колонии тем балластом, который помогает ей сохранять вертикальное положение (рис. 151).
Прикрепительная пластинка не образуется только у представителей отряда морских перьев. У этих животных на нижнем конце стебля образуется мускулистое расширение, при помощи которого колония внедряется в грунт. Морские перья - единственные колониальные коралловые полипы, могущие самостоятельно передвигаться с одного места на другое. Движение по грунту осуществляется волнообразными сокращениями расширенного основания колонии.
Наиболее просто устроены стелющиеся и коркообразные колонии. В таких колониях отдельные полипы отходят непосредственно от сетчатой, нитевидной гидроризы (у гидроидов) или от мембрановидной мягкой пластинки, покрывающей субстрат (у мягких восьмилучевых кораллов или зоантарий). В этих случаях ни нити гидроризы, ни мембрановидная пластинка не принадлежат какому-нибудь одному полипу, а представляют собой общее тело всей колонии - ценосарк. Наиболее яркими примерами таких колоний являются гидроиды Hydractinia или Perigonimus и мягкие восьмилучевые кораллы Clavularia. Гораздо чаще, однако, кишечнополостные образуют древовидные колонии. Тогда от базальной пластинки или гидроризы отходит несущий ветви ствол, состоящий из одной или нескольких соединенных между собой трубок.
Тип ветвления, а следовательно, и общая форма колонии зависят от места расположения почек или зон роста. У некоторых гидроидов, чаще всего у тех, полипы которых не защищены чашечкой, и у морских перьев центральный ствол колонии образуется путем увеличения в длину ножки самого первого после оседания личинки полипа. Он остается всегда на вершине колонии. Непосредственно под ним локализуется зона роста и почкования новых, вторичных, полипов. В свою очередь на ножках вторичных полипов, непосредственно под ними также имеется зона роста и почкования. За счет этих зон образуются ветви колоний и покрывающие их полипы (рис. 152). Ветвление таких моноподиальных, как их называют, колоний может быть в простейших случаях беспорядочным, тогда ветви и пелипы отходят от ствола во все стороны.
Так ветвятся колонии многих гидроидов и наиболее просто организованные колонии морских перьев. У более сложных колоний морских перьев вторичные полипы отходят от ствола в одной или нескольких плоскостях и на равном друг от друга расстоянии или от так называемых "листьев", т. е. боковых выростов, также расположенных правильными рядами. Такое правильное расположение вторичных полипов и "листьев" колоний обеспечивается тем, что почкование происходит только в одной плоскости.
Некоторые более высокоорганизованные гидроиды и коралловые полипы обладают другим типом ветвления колоний. Зона почкования у них также расположена ниже чашечки полипа, но ножка последнего имеет ограниченный рост. Поэтому, после того как первый полип сформировался, под его основанием начинает образовываться ножка следующего полипа, растущего вверх и в сторону.
Иногда в зоне роста одновременно возникает несколько ножек, дающих начало нескольким веточкам. При таком типе ветвления, называемом симподиальным, наиболее старые полипы остаются у основания колоний и их ветвей. Для симподиальных колоний характерен также постоянный перелом продольной оси ствола и ветвей в местах отхождения новых полипов.
Так растут и ветвятся многие гидроиды, полипы которых защищены чашечками, и некоторые коралловые полипы. Но высшим типом ветвления колоний гидроидов и коралловых полипов является такой, при котором зона роста и почкования находится не ниже первичного полипа, а на вершине выроста гидроризы или базальной мембраны. В этом случае функция роста и почкования переходит к общему телу колонии, или ценосарку. Основной ствол растет вверх, постепенно отпочковывая от себя полипов или образуя новые ценосаркальные выросты, боковые ветви. Для колоний гидроидов с ценосаркальным ростом очень характерно то, что отдельные полипы лишены ножек и в большей или меньшей степени погружены в толщу ветвей колонии. Ценосаркальный рост колоний мы встречаем, кроме гидроидов, у большинства коралловых полипов.
У более высокоорганизованных колоний ветви и полипы, как правило, упорядочены в своем расположении, у некоторых гидроидов ветви расположены группами, в пределах которых они расходятся радиально во все стороны и лежат в одной плоскости, перпендикулярной стволу. Такие колонии называются мутовчатыми. Весьма обычен тип ветвления, при котором боковые веточки отходят от противоположных сторон ствола. При этом основания ветвей могут находиться точно друг против друга, или ветви одного ряда могут быть смещены вверх от оснований ветвей противоположного ряда.
У гидроидов в таком случае образуются изящные перистые колонии, а у некоторых горгониевых кораллов и антипатарий, обладающих более крепким известковым или роговым скелетом, вееровидные и пластинчатые колонии. При этом соседние веточки часто сливаются между собой, и тогда эти обычно очень ярко окрашенные вееровидные колонии принимают форму решетчатой пластинки. Иногда такие пластинки волнообразно изгибаются, напоминая складки занавеса. Встречаются колонии, изогнутые пластинки которых образуют еще побочные пластинки. Среди восьмилучевых коралловых полипов очень любопытные колонии образует так называемый коралл органчик (Tubipora). Скелет органчика состоит из длинных, поднимающихся от базальной пластинки известковых трубок, образованных из слившихся известковых скелетных телец. Эти трубки, напоминающие трубки органа, кроме того, соединены между собой на разных уровнях поперечными пластинками. И трубки и соединяющие их пластинки окрашены в красивый малиново-красный цвет.
При сильном развитии известкового скелета отдельные ветки сливаются друг с другом, и вся колония тогда приобретает форму массового монолита.
Такие колонии образуются среди группы гидрокораллов, у которых обычный хитиноидный скелет пропитан известью и значительно утолщен, и у шестилучевых рифообразующих кораллов. Мощные коралловые полипняки образуют рифы и даже целые коралловые острова. Недаром же всего 200 лет назад считалось, что коралловые рифы принадлежат к неорганической природе, представляя собой особые минеральные конкреции! У наиболее массивных мадрепоровых кораллов скелетные чашечки полипов, сближаясь, сливаются между собой, и тогда на поверхности полипняка возникают причудливо извивающиеся линии с красивой поперечной исчерченностью.
Строение полипов и характер расположения их на ветвях колоний тесно связаны с формой самой колонии, а также с питанием. Все кишечнополостные - плотоядные животные. Они питаются планктонными организмами, мелкими беспозвоночными, ведущими придонный образ жизни, взвешенными в воде остатками животных и даже мелкими рыбками и их личинками. Большинство колониальных кишечнополостных питается мелкими планктонными животными. У наиболее примитивных колоний (в виде стелющейся на грунте пластинки) полипы приобретают вытянутую цилиндрическую форму или высоко поднимаются на тонкой ножке.
Такое приподнятое над пластинкой положение полипов облегчает им ловлю добычи. С другой стороны, длинная ножка или вытянутая форма полипа делает их более уязвимыми для тех хищников, которые ими могут питаться. Поэтому эволюция колониальных форм шла в направлении приобретения древовидных стволов и одновременно сокращения длины ножки. Тем не менее еще у многих более просто организованных гидроидов с поднимающимися вверх стволами сохраняются тонкие длинные ножки полипов. Многие стелющиеся колонии находят более удобный способ для успешного облова придонных вод, поселяясь на стволах других, более высокоорганизованных колоний кишечнополостных.
При этом необходимость образования ножек или собственных прямостоящих стволов у таких кишечнополостных отпадает, а отдаление от грунта осуществляется благодаря использованию стволов и ветвей других колоний. Колонии-эпифиты встречаются среди гидроидов и зоантарий. У наиболее высокоорганизованных гидроидов, образующих крепкие древовидные или простые колонии, ножки полипов исчезают полностью, а чашечки полипов или прирастают одной стороной к стволу, или же полностью погружаются в толщу ветви или ствола. Полипы восьмилучевых кораллов или способны втягиваться в тело колонии, или защищены специальными скелетными образованиями.
Успешность облова водного пространства полипами зависит не только от того, насколько высоко они приподняты над грунтом, но и от общей формы колонии. Представим себе густо и беспорядочно разросшийся куст гидроида и сравним положение полипов, сидящих на концах ветвей и в самой их чаще. Естественно, что те полипы, которые расположены на концах ветвей, находятся в более выгодных условиях и скорее могут поймать добычу, чем те, которые расположены в чаще куста.
Поэтому дальнейшее упорядочение ветвей, о котором мы уже говорили, способствует лучшему питанию колоний. Но одного этого тоже недостаточно. Упорядочение ветвей коррелятивно связано с упорядочением положения на них отдельных полипов. Если полипы будут сидеть слишком тесно, они будут мешать друг другу при ловле добычи. Гораздо успешнее должен проходить лов добычи при расположении полипов в продольных рядах и в шахматном порядке. И действительно, большинство колоний кишечнополостных имеет двухрядное положение полипов. У многих гидроидов, кроме того, часто встречается такое положение полипов, при котором отверстия их чашечек попеременно направлены в разные стороны. Путем удвоения рядов могли возникнуть колонии с четырьмя и более рядами полипов.
В наиболее высокоорганизованных колониях наблюдается многорядное положение полипов. В таких рядах полипы располагаются в шахматном порядке. Однако известны случаи, когда расположение полипов в один ряд дает колонии значительно большие преимущества, чем многорядное. В частности, такое положение полипов удалось обнаружить на глубоководных колониях аптипатарии (Bathypathes lyra). Строение ее будет описано в соответствующем разделе. Среди колоний коралловых полипов мы находим и такие, полипы которых расположены в полном беспорядке. Однако в этом случае наблюдается отчетливая разно этажность венчиков щупалец, обеспеченная разной длиной ловчих полипов. При этом ни один из полипов, даже полностью расправивший свои щупальца, не мешает своему соседу - в одном и том же этаже полипы сидят на достаточном расстоянии друг от друга.
Итак, исследование строения колоний гидроидных и коралловых полипов показывает, что в природе отчетливо выражено стремление к упорядочению ветвей и полипов и увеличению их числа. Для некоторых групп кишечнополостных обнаружена определенная связь между числом особей в колонии и размерами отдельных полипов. Как правило, чем больше особей в колонии, тем меньше их размеры.
Колонии одного и того же вида, обитающие в полярных районах, обладают меньшим числом ветвей и полипов, чем колонии, живущие в теплых водах. Размер полипов у первых заметно крупнее, чем у вторых. Особенно отчетливо протекает увеличение размеров у видов, завоевывающих большие глубины океана. Используя многие роды морских перьев, имеющих своих представителей как в мелководной, так и глубоководных зонах океанов, можно построить яркие морфологические ряды, иллюстрирующие этот процесс. Так, например, у преимущественно мелководного вида из рода Kophobelemnon - К. stelliberum, высота колоний которого достигает 300-350 мм, на стволе можно насчитать несколько десятков полипов. В расправленном состоянии они достигают длины 6-10 мм.
У близкого, но более глубоководного вида К. polyflorum, обитающего на глубине 1000-3500 м, колонии достигают 140 мм в высоту, количество же полипов при этом сокращается в десятки раз. Чаще всего на стволе этих колоний образуется всего лишь три полипа, длина которых в расправленном состоянии достигает 22 мм. Наконец, экспедицией на судне "Витязь" во многих местах Тихого океана и в Беринговом море на глубинах от 2843 до 4070 м были найдены многочисленные колонии дотоле неизвестного вида К. biflorum, на стволе которого имелось только два очень крупных полипа.
Высота этих колоний достигала 150 мм, а длина полипов в расправленном состоянии - 33 мм. Два года назад, во время плавания "Витязя" в Индийском океане, удалось поднять с глубины 3500 и 4800 м две очень интересные колонии умбеллул, также оказавшиеся представителями нового вида. На вершине ствола этих умбеллул имелся всего лишь один полип, но огромных размеров. В расправленном виде длина его достигает 125 мм. У близких видов умбеллул - U. thomsoni и U. dutissima, обитающих на глубине 1300-5600 и 1000-3000 м, имеется соответственно 4-7 и 3-14 полипов гораздо более мелких размеров.
Таким образом, новый вид умбеллул, названный U. monocephalus (одноглавая), представляет собой крайний пример этого ряда. Процесс сокращения количества полипов при одновременном возрастании их размеров прослеживается и на представителях одного и того же вида, обитающего на разных глубинах океана. Различие в строении колоний, числе и размерах полипов отдельных форм, обитающих на мелководье и на больших глубинах океана, бывает настолько велико, что такие сильно отличающиеся друг от друга формы рассматривались многими учеными как самостоятельные виды.
До сих пор говорилось о колониях с точки зрения их общего плана строения. Были рассмотрены способы укрепления колоний и их ветвление, порядок расположения. Теперь нужно остановиться на еще одном очень важном свойстве колоний кишечнополостных. У этих своеобразных животных полипы далеко не всегда бывают одного и того же строения. Очень часто отдельные полипы имеют различную форму и играют различную роль в жизни колонии. Колонии, на которых образуются разные по строению и функциям полипы, называют полиморфными.
Чаще всего полиморфизм наблюдается среди гидроидов. В силу весьма характерного для этих кишечнополостных чередования поколений, или метагенеза, на колониях, кроме питающих полипов (о которых говорили выше), отпочковываются и особи медузоидного поколения. Полипы, которые приспособлены для отпочковывания медуз, значительно отличаются от обычных питающих колонию полипов. Они лишены щупалец и ротового отверстия. Но полиморфизм может идти гораздо дальше. Тогда на ценосарке образуются чрезвычайно сильно видоизмененные полипы, несущие защитную функцию. Они имеют форму простых или разветвленных нитей, также без рта и щупалец. Но у них особое развитие приобретают стрекательные капсулы, с помощью которых полипы могут поражать врага или добычу. Такие полипы, называемые дактилозоидами, располагаются в определенном порядке вокруг питающих полипов и полипов, производящих медуз.
Полиморфизм свойствен и многим восьмилучевым кораллам. Но здесь он имеет ограниченный размах, поскольку функция полового размножения переходит к обычным кормящим полипам, или аутозоидам, амедузоидное поколение вообще отсутствует. В отношении коралловых полипов правильнее говорить не о их полиморфизме, а о диморфизме, так как на большинстве их колоний образуются полипы лишь двух типов: упомянутые выше аутозоиды и очень мелкие полипы, часто совсем лишенные щупалец, носящие название сифонозондов. У этих зооидов перегородки в кишечной полости, столь характерные для коралловых полипов, значительно редуцированы, зато сифоноглиф развит очень сильно. Сифонозоиды не могут добывать пищу и переваривать ее. Функция сифонозоидов заключается в том, что они при помощи биения ресничек сифоноглифов создают мощный ток воды в системе каналов, связывающих между собой отдельные части колонии. С этим током воды по колонии разносятся питательные вещества и необходимый для дыхания кислород. Таким образом, мы видим, что у восьмилучевых кораллов полиморфизм полипов выражен довольно слабо. У колониальных шестилучевых кораллов полиморфизм и вовсе не наблюдается.
Высшим типом полиморфных колоний являются не гидроиды и коралловые полипы, а очень своеобразная группа свободноплавающих кишечнополостных - сифонофоры. Эти колониальные животные, которые чрезвычайно разнообразны по своему строению, окраске и внешнему виду, состоят из полого ствола, на котором выпочковываются многочисленные полипоидные и медузоидные особи, выполняющие различные функции и отличающиеся друг от друга своей формой и строением.
В самой верхней части колонии выпочковывается медузоидная особь - пневматофор, или плавательный пузырь. Он может быть очень маленьким (не более 1 - 20 мм), но иногда достигает 20-30 см. У одних сифонофор пневматофор замкнут, у других он имеет пору. Форма пневматофора варьирует от почти шаровидной, овальной или грушевидной до асимметричной. Иногда на поверхности пневматофора образуются различные выросты, или гребни. Пневматофор служит для большинства колоний сифонофор гидростатическим аппаратом. Животное может регулировать количество газа, содержащегося в пневматофоре, выпуская его через пору, снабженную замыкательной мышцей, либо вновь вырабатывая особыми железистыми клетками. Увеличивая или уменьшая объем пневматофора, сифонофора способна подниматься к водной поверхности либо опускаться в глубь океана. Для некоторых сифонофор, обитающих на поверхности моря, пневматофор служит парусом.
Сразу же под пневматофором у большинства сифонофор выпочковываются другие медузоидные особи - нектофоры, или плавательные колокола (в количестве от 10 до 400 в каждой колонии). У некоторых видов пневматофор отсутствует, и тогда нектофоры располагаются в самой верхней части колонии. Нектофоры, последовательно сокращаясь и расширяясь, передвигают колонию в горизонтальном направлении, но могут, так же как пневматофор, способствовать перемещению сифонофоры вверх или вниз.
В нижней половине ствола размещаются остальные особи колонии. Среди них можно различить питающие полипы, или гастрозоиды, у основания каждого из которых имеется лишь одно длинное щупальце, называемое арканчиком. Арканчик, как правило, ветвится, и на его ветвях находятся скопления стрекательных клеток. Если ветви отсутствуют, то стрекательные клетки располагаются в виде бляшек на самом арканчике.
Кроме гастрозоидов, у многих сифонофор имеются полипы другого сорта - пальпоны и цистозоиды. Они устроены проще гастрозоидов и иногда даже лишены рта. Их щупальца не ветвятся, но, так же как арканчики, снабжены стрекательными клетками. Предполагается, что пальпоны и цистозоиды выполняют чувствительные и выделительные функции.
У большинства колоний сифонофор имеются медузоидные особи, играющие защитную роль. Это кроющие пластинки. Они очень сильно изменены и совсем не похожи на медуз.
Наконец, постоянной составной частью колонии являются особи, несущие функцию полового размножения. Они могут иметь вид хорошо развитых медузок с радикальными каналами и ротовым хоботком, в стенках которого формируются половые продукты. У некоторых сифонофор такие медузоиды даже могут отрываться и свободно плавать, пока половые продукты в них не созреют. Но гораздо чаще зонтик медузоидов редуцируется и даже срастается с ротовым хоботком. Очень важно отметить, что у наиболее сложно устроенных сифонофор часть из перечисленных особей располагается на стволе небольшими группами, называемыми кормидиями. В каждый кормидий обязательно входят полипы, выполняющие функции питания, и половые медузоиды. Кормидий могут отделяться от основной колонии и вести самостоятельную жизнь. В этом случае кормидий называют эвдоксиями или эрсеями.
Прежде отдельные кормидий считались даже самостоятельными видами сифонофор. Теперь, после того как рассмотрено строение различных колоний кишечнополостных, интересно вновь вернуться к вопросу о подчинении отдельных частей индивидуальности всей колонии, который был уже затронут в начале этого раздела.
В процессе постепенного усложнения строения колоний отдельные полипы все больше и больше теряют свое индивидуальное значение и лишь выполняют ту роль, которая диктуется всей колонией в целом. Особенно отчетливо такая подчиненность отдельных полипов проявляется в полиморфных колониях. Полипы в таких колониях уже и потенциально не способны нести самостоятельный образ жизни. В полиморфных колониях функции ее членов строго распределены между собой и вместе с тем тесно связаны. Постепенная интеграция колоний наблюдается во всех основных группах кишечнополостных. В классе гидроидных наиболее совершенными в этом отношении колониями являются сифонофоры. По сути дела, их полиморфная колония превратилась в настоящий самостоятельный организм, способный к активному направленному передвижению. Среди коралловых полипов высшей степенью подчинения отдельных членов всей колонии в целом обладают морские перья, также превращающиеся в самостоятельный прекрасно слаженный организм. И для морских перьев чрезвычайно характерна способность к самостоятельному, активному передвижению по грунту, способность укрепляться в нем. К сифонофорам и морским перьям уже вполне приложимо понятие особи, ибо эти колонии представляют собой единое морфофизиологическое целое, в котором индивидуальность отдельных частей полностью отсутствует.
Как же осуществляется общая регуляция деятельности колоний у кишечнополостных, этих наиболее просто устроенных животных? Этот вопрос еще ждет своего решения, так как в настоящее время знания в области анатомии и физиологии кишечнополостных еще недостаточны для этого. Но многие эксперименты и наблюдения говорят о том, что общий регуляторный механизм в колониях существует и оказывается тем сложнее, чем больше степень интеграции колонии. В простейших случаях, например в колониях гидроидов, у которых нервная система находится на очень низкой стадии развития, регуляторная деятельность едва выражена. Это объясняется, видимо, тем, что отдельные полипы колоний связаны между собой ценосаркальными каналами. Во всяком случае, о наличии общеколониальной нервной системы у гидроидов никаких сведений до сих пор нет, раздражение одного из полипов колонии не передается остальным. В наиболее просто устроенных колониях коралловых полипов общеколониальная нервная система также отсутствует и передача раздражений также осуществляется только по ценосаркальным каналам. Но благодаря особенностям проводящей системы передача раздражения осуществляется на более высоком, чем у гидроидов, уровне. Например, раздражение одного из полипов колонии Alcyonium уже передается соседним полипам. Правда, волна сокращения полипов при этом распространяется удивительно медленно и, как правило, захватывает только веточки, расположенные в непосредственной близости от того полипа, к которому было приложено раздражение. Но по мере усложнения строения колоний и их интеграции усложняется и нервная система кишечнополостных. У полиморфных колоний высшего типа уже образуется общеколониальная нервная система, связывающая самые отдаленные друг от друга участки колонии. Нервная система, пронизывающая все тело колонии, наблюдается, как и следовало ожидать, у сифонофор среди гидроидных полипов и у морских перьев среди коралловых. У этих кишечнополостных животных раздражение одного полипа вызывает резкую реакцию всей колонии. Как правило, эта реакция выражается в сокращении колонии. У сифонофор быстро втягиваются щупальца, сокращается пневматофор или плавательные колокола. Организм начинает погружаться или меняет направление своего движения, стремясь уйти от опасности. Раздражение одного из многочисленных полипов морского пера в течение нескольких секунд распространяется по всей колонии. Несколькими сильными сократительными движениями базального расширения колония втягивается глубоко в грунт. Сокращается и вся верхняя часть колонии, остающаяся над грунтом. Полипы быстро исчезают в толще ствола, а по всей колонии при этом пробегают волны фосфоресцирующего света.
Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981
AOF | 04.01.2019 20:16:31