Общая характеристика бабочек

Булавоусых чешуекрылых традиционно рассматривали как естественную группу в рамках подотряда Frenata. Однако в последнее время многие зарубежные и отечественные лепидоптерологи склонны выделять дневных бабочек в особый подотряд. С этих позиций к классификации чешуекрылых в настоящей работе подходим и мы.

Краткая характеристика подотряда составлена на основании анализа различных отечественных и зарубежных литературных источников (Ламперт, 1913; Кузнецов, 1915, 1929; Hering, 1926; Шванвич, 1949; Стекольников, 1983; The Biology of Butterflies, 1984; Feltwell, 1986; Scott, 1986, и др.)

.

Тело имаго булавоусых чешуекрылых состоит, как у всех насекомых, из 3 хорошо обособленных отделов: головы (caput), груди (thorax), брюшка (abdomen). Голова гипогнатическая, округлая (Papilionoidea) или поперечная (Hesperioidea) с крупными фасеточными глазами (oculi), состоящими из огромного числа омматидиев (ommatidia), простые глазки (ocelli) всегда отсутствуют.

Антенны, или усики, сяжки (antennae), состоят из большого числа члеников, характерно утолщающихся в направлении от основания к вершине. В рамках рассматриваемой группы различают булавовидные, головчатые, веретеновидные и крючковидные антенны (рис. 2).

Общая характеристика чешуекрылых

Ротовой аппарат сосущего типа представлен хоботком (proboscis), в покое свернутым в спираль, и парой губных щупиков (palpi labiales). Дневные бабочки во взрослом состоянии питаются жидкой пищей — нектаром цветущих растений и различными органическими растворами (древесным соком, патокой, экскрементами животных).

Грудной отдел состоит из 3 сегментов — передне-, средне- и задне груд и. Конечности сегментов представляют собой ходильные ноги, в свободной части состоящие из вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и 4—5-члениковой лапки (tarsus).

У многих Papilionoidea (представителей нимфалоидных семейств) передняя пара ног в значительной мере редуцирована и поэтому не функционирует при хождении (рис. 3). К дорсальной части средне- и заднегруди прикрепляются широкие, покрытые мелкими чешуйками крылья (alae).

Общая характеристика чешуекрылых

Для булавоусых чешуекрылых характерна полная редукция френатного сцепочного аппарата крыльев — соединение крыльев обеспечивается наложением переднего крыла на расширенное основание заднего (аплексиформный тип сцепления). На треугольных передних и более округлых задних крыльях, как правило, различают их основание, или корень (basis), вершину, или передний угол (apex), задний, или анальный, угол (tornus), а также передний, или костальный (costa), внешний, или наружный (termen), и задний, или анальный (dorsum), края.

Для удобства характеристики структуры крылового рисунка, образованного сочетанием различно окрашенных чешуек, крыло принято делить на базальную, или прикорневую, дискальную, постдискальную и суб- маргинальную области (рис. 4).

Общая характеристика чешуекрылых

Некоторые исследователи вместо субмаргинальной области выделяют маргинальную, которую в свою очередь делят на субмаргинальное пространство, находящееся ближе к внешнему краю, и антемаргинальное, располагающееся ближе к центру крыла. Вдоль внешнего края крыла, как правило, идет бахромка.

Крыло булавоусых чешуекрылых имеет несколько упрощенную систему жилок (venae), представленную ветвями 5 основных стволов: субкостального, радиального, медиального, кубитального и анального. Жилкование переднего и заднего крыльев обычно не совпадает — на заднем крыле жилкование упрощается (гетероневральный тип жилкования).

Для диагностических целей используют, как правило, более изменчивое переднее крыло. Основные типы жилкования, по терминологии Л. Д. Миллера (Miller, 1970), у бабочек из различных семейств представлены на рис. 5, а также характеризуются в кратких очерках семейств.

Общая характеристика чешуекрылых

Для булавоусых чешуекрылых характерно наличие яркого пигментного или структурного рисунка на крыльях. В системе крылового рисунка различают фон — основную однородную окраску, занимающую большую часть поверхности крыла, и собственно рисунок, состоящий их отдельных пятен, «глазков» (пятен в виде концентрических колец, окружающих более светлое ядро, иногда без него — так называемые «слепые глазки»), полос и перевязей.

В настоящее время определен общий план строения крылового рисунка бабочек, предложены схемы его эволюции и онтогенеза (Schwanwitsch, 1924; Suffert, 1929; Nijhout, 1991). Для характеристики структуры крылового рисунка многих семейств (в частности, Saty- ridae) удобно пользоваться разработанными указанными исследователями моделями прототипов рисунка крыла (рис. 6).

На крыльях самцов многих дневных бабочек располагаются группы специализированных чешуек — андрокониев (androconiae), которые служат для испарения половых феромонов — пахучего секрета гиподермальных желез. Обычно андрокониальные чешуи локализуются на верхней стороне передних крыльев и имеют форму пятен, штрихов, выделяющихся на общем фоне. Брюшко дневных бабочек удлиненное, состоит из 10 сегментов.

У самцов 8 брюшных сегментов, видимых снаружи, у самок — 7. Последние сегменты редуцированы, а их придатки составляют наружные половые органы. Для систематики чешуекрылых первостепенное значение имеют особенности строения мужского копулятивного аппарата (genitalia). Тергальная часть кольцевидного IX сегмента имеет расширенную куполовидную форму и называется тегуменом (tegu- теп), коксостернальная часть — узкая, называется винкулюмом (vinculum).

Винкулюм несет подвижные створки — вальвы (valvae), на внутренней поверхности которых могут быть зубчики, выросты разнообразной формы и конфигурации (гарпа (harpae), кукулюс (cuculus) — у Hesperioidea). К базальной части вальв присоединяется парная юкста (juxta), поддерживающая трубковидный эдеагус (aedoeagus).

Наконец, в стернальной части IX сегмента часто располагается пузыревидный сак кус (saccus). X сегмент, несущий анальное отверстие, подвергается наибольшему видоизменению. Его тергит образует парный вырост, называемый ункусом (uncus), стернит называется скафиумом, гнатосом (scaphium, gnatos), иногда субункусом (subuncus) (рис. 7).

Общая характеристика чешуекрылых

Ункус и гнатос играют важную роль при спаривании — они наподобие щипцов захватывают генитальные пластинки самки, обусловливая таким образом взаимную фиксацию мужского и женского аппаратов. Вальвы также выполняют механическую функцию, но в основном служат для осязания. Через эдеагус в совокупительную сумку самки вводится сперма и секрет придаточных половых желез. Булавоусые чешуекрылые являются насекомыми с полным метаморфозом, т. е. проходят в своем развитии через стадии яйца, личинки и куколки.

Яйца бабочек покрыты твердой скорлупой, имеющей обыкновенно довольно сложную «скульптуру» в виде продольных и поперечных ребрышек, бугорков, вмятинок. На верхнем полюсе имеется одно или несколько отверстий (микропиле), куда при оплодотворении проникает сперматозоид. Яйца бывают различной формы и цвета (рис. 8).

Общая характеристика чешуекрылых

У большинства видов самка откладывает их (одиночно или группами) на кормовые растения личинок, реже беспорядочно рассеивает на поверхность почвы. Личинки дневных бабочек, обыкновенно называемые гусеницами, полиподиальные, червеобразной, иногда мокрицеподобной (у представителей сем. Lycaenidae) формы (рис. 9), с ортоптероидным ротовым аппаратом и лабиальными шелкоотделительными железами.

Общая характеристика чешуекрылых

Первые 3 сегмента туловища (I, II, III) гусениц соответствуют грудным сегментам и несут 3 пары коротких членистых ног. Остальная часть тела личинки включает 10 гомономных сегментов (XII и XIII сегменты обыкновенно сливаются). VI—IX и XIII сегменты, как правило, несут брюшные или ложные ножки, которые представляют собой лопастевидные выросты тела, снабженные на концах венчиком хитиновых шипиков или щетинок, при их помощи гусеница цепляется за субстрат.

В процессе развития личинки испытывают от 4 до 6 линек (чаще всего 5). Промежуток между двумя линьками принято называть возрастом гусеницы. Личинки булавоусых чешуекрылых ведут открытый образ жизни, поэтому имеют сложную криптическую или предостерегающую окраску. Их тело может быть голым или покрытым различного рода бородавками, щетинками, шипиками и волосками.

Куколка булавоусых чешуекрылых покрытого типа, короткой (тупой), цилиндрической или веретенообразной формы (рис. 10), свободно лежит на субстрате (иногда в легком полупрозрачном коконе), а также бывает подвешенной к нему головой вниз за последний сегмент брюшка (кремастер) или подпоясана паутинкой. Дневные чешуекрылые (в первую очередь имаго) характеризуются достаточно высокой степенью внутривидовой изменчивости.

Общая характеристика чешуекрылых

В рамках видовой группы выделяют географические расы, или подвиды (subspecies), — системы локальных популяций вида, занимающих определенные географические территории (имеющие ареалы) и, как правило, характеризующиеся набором устойчивых морфологических признаков у составляющих их особей. К инфраподвидовым категориям изменчивости относятся климатические и сезонные морфы (morpha), половой диморфизм, гинандроморфизм, различные аберрации (aberratio) и уродства, представляющие собой сильные отклонения от нормы.

В научной литературе очень часто используется термин «форма» (forma), которым именуют различные подвидовые и инфраподвидовые категории в соответствии с требованиями Международного кодекса зоологической номенклатуры (1988), а также особей вида, отличающихся по указанным для них особенностям от других особей того же вида (например, личиночные и взрослые формы, самки и самцы, экологические, цветовые формы).

К настоящему времени на территории европейского Северо-Востока России зарегистрирован 121 вид дневных бабочек. Таксономическая структура фауны (на уровне семейств) представлена в виде диаграммы на рис. 11.

Общая характеристика чешуекрылых

Татаринов А. Г., Долгий М. М. Булавоусые чешуекрылые. — СПб.: Наука, 1999. 183 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые; Т. VII, ч. 1).

AOF | 16.11.2021 18:22:51