Общая характеристика пауков

Сравнительное изучение пауков показывает, что эволюция паутинной деятельности, эволюция инстинктов есть то ведущее направление эволюционного развития пауков, на котором этот своеобразный отряд достиг небывалого расцвета. Наглядным подтверждением служит характер разнообразия пауков.

Паутинные приспособления представляют эволюционные ряды от очень простых до чрезвычайно сложных и совершенных, будь то яйцевые коконы, логовища и гнезда или ловчие сети. Одновременно усложняются цепи инстинктов, направленных на создание паутинных устройств. Замечательно, что общий тип строения паука при этом стойко сохраняется. Очень различны размеры пауков, окраска, внешняя форма, изменяется строенпе отдельных органов, но все это бесконечное многообразие заключено в рамки некоего стереотипа.

Паук—всегда паук. Единство выдерживается и в ряде особенностей биологии, типе питания, индивидуального развития и т. д. Показательно сравнение с другими арахнидами. Мы видели, что в каждом отряде также имеется свой устойчивый тип организации, однако при этом видовое разнообразие большинства отрядов не идет в сравнение с паучьим. Если же обратиться к другой группе многовидовых отрядов — клещам, то там обилие видов зиждется на глубоких и различных изменениях организации и развития подчас настолько, что сразу и не узнаешь, клещ это или что-то другое.

Иначе говоря, клещи, приспособляясь к новым условиям, сильно менялись сами, пауки же изменяли свои паутинные приспособления, сохраняя тип организации. В чем же главные особенности организации пауков и почему паутина приобрела такое значение в их жизни и эволюции?

Паутинный аппарат образовался у пауков, если можно так выразиться, в счастливом пункте — на нижней стороне брюшка. В брюшке нашлось достаточно места для развития объемистых паутинных желез, обеспечивших обилие паутины. Функцию выведения секрета желез наружу взяли на себя брюшные конечности, которые превратились в паутинные бородавки и сохранили подвижность, что очень важно при пользовании паутиной.

Очень подвижным стало и брюшко, которое у всех пауков соединяется с головогрудью тонким стебельком — сузившимся предполовым сегментом. Таким образом, целый отдел тела — брюшко — превратился в подвижную паутинную «фабрику».

Хорошо развитые, расчлененные и весьма подвижные конечности головогруди, свойственные паукам, как и всем арахнидам, оказались весьма подходящими для прядения самых различных паутинных приспособлений. Добавились лишь некоторые детали: гребенчатые коготки, ряды щетинок для расчесывания паутины и т. п.

Важная особенность, дополняющая жизненный облик паука,— это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Ядовитый аппарат как средство нападения и защиты возник у пауков еще до того, как они стали устраивать ловчие приспособления, у бродячих форм, но наибольшего развития ядовитые железы достигают у тенетных пауков.

Трудно представить более совершенный способ убивания добычи, попавшей в тенета, чем впрыскивание яда хелицерами. Ведь иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, очень быстро приводили бы последние в негодность. Заметим, что паутиной пользуются и некоторые другие арахниды — ложноскорпионы, паутинные клещи. Но у них паутинные железы расположены иначе, например в хелицерах, и по одному этому не могли получить такого развития, как у пауков.

По обилию секрета с пауками могут сравниться только гусеницы бабочек с их шелком, кстати, близким к паутине по химическому составу. Однако бабочки имеют полное превращение, шелковые железы не переходят от гусениц к взрослым бабочкам, и применение шелка ограничивается плетением кокона.

У пауков же, развивающихся без метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всех активных стадиях. Паутина используется на протяжении всей жизни, вплоть до размножения и заботы о потомстве. Как возникли пауки, мы не знаем.

Это очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных, правда наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков — паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, еще в воде. Доказательство этого — паутинные бородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушу брюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иные специальные органы, либо атрофируются.

Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в легкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путем, независимо от других арахнид. Даже наиболее близкий к паукам примитивный отряд — фрины не могут считаться их предками, хотя бы потому, что ножки, соответствующие паутинным бородавкам, у них атрофированы.

Каково было назначение паутинного аппарата первоначально? Вероятнее всего, паутина использовалась для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина стала все более входить в жизнь пауков. С ее помощью выработались своеобразнейшие формы спаривания, стали устраиваться логовища, гнезда, а затем и ловчие приспособления самых различных конструкций.

«Счастливая» организация пауков, раз возникнув, не претерпевала в дальнейшем значительных перестроек, но параллельно развитию паутинной деятельности совершенствовалась. Последнее наиболее отчетливо проявляется в том, что первоначально метамерные (посегментные) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс, названный В. А. Догелем олигомеризацией гомологичных органов у животных).

Исчезает членистость брюшна, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов(паутинных бородавок, легких и др.), причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции.

Растет слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки. Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Aranei на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауковптицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae).

Прежнее деление пауков на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones) менее естественно. Сложность и целесообразность поведения пауков привлекали внимание ученых с давних времен. Наблюдения над их жизнью и нравами производил еще Аристотель.

В наше время пауки изучаются в самых различных направлениях учеными многих стран мира. Отрасль знания о пауках называют аранеологией. Литература о пауках огромна, насчитываются тысячи специальных и популярных работ. Но общих сводок немного, и почти все иностранные. Таковы разделы о пауках в многотомных руководствах по зоологии, составленные французским аранеологом Милло (1949) и немецким зоологом Кестнером (1955, 1959), английские работы по биологии пауков Бристоу (1939, 1941), Сэвори (1961) и др.

Много ценного в изучение пауков внесли русские ученые A. О. Ковалевский, В. Н. Заленский, B. А. Фаусек, В. А. Вагнер. Фауну пауков в СССР изучали С. А. Спасский, Д. Е. Харитонов.

Изучением ядовитого паука каракурта и разработкой мер защиты человека и животных от его укусов занимались А. С. Щербина, Е. Н. Павловский, П. И. Мариковский, М. И. Максимович и ряд других. Недавно опубликована сводка А. В. Иванова «Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека» (издание ЛГУ, 1965). Эта строго научная и просто написанная книга доступна не только специалисту.

Итак, признаки, по которым можно безошибочно отличить паука: резкое разделение головогруди и брюшка, хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидные педипальпы, паутинные бородавки на брюшке. Форма тела большинства пауков довольно однотипна.

Головогрудь, как правило, меньше брюшка, спереди сужена и притуплена, брюшко яйцевидное. Уклонения многочисленны, встречаются в разных семействах. Есть пауки сильно вытянутые, с длинными тонкими ногами, которые они вытягивают вдоль тела, делаясь незаметными среди узких листьев злаков и осок, где они живут.

У других, живущих под корой, на стволах деревьев, на цветах, тело уплощено, брюшко нередко расширено. У ряда тропических пауков на брюшке бывают длинные шипы, причудливые выросты. Иногда изменяется форма головогруди, например глаза подняты на длинном выросте и т. п. Размеры варьируют в широких пределах.

Самые мелкие пауки — 0,8 мм, самые крупные тропические птицеяды бывают до 11 еле в длину, а с ногами до 20 еле. У нас крупные тарантулы достигают 3,5 еле, а у самок одного дальневосточного вида крестовиков брюшко бывает с грецкий орех. Окраска очень разнообразна (табл. 6, 7), особенно у тропических пауков. Наряду с темными и невзрачными формами имеется множество ярко окрашенных, одноцветных или со сложным рисунком. Нередок желтый цвет в комбинации с белым.

Есть ярко-красные формы или черные с красным брюшком. Многие виды, живущие среди растений, окрашены в различные оттенки зеленого, иногда в комбинации с желтым, бурым и другими тонами. Есть виды с золотыми и серебряными пятнами, металлически блестящие, перламутровые. Головогрудь пауков покрыта цельным твердым щитом, в передней части которого расположены глаза, обычно четыре пары.

Хелицеры короткие, 2-члениковые. Их когтевидный или серповидный концевой членик, подгибаясь, входит в бороздку на основном членике подобно лезвию перочинного ножа. На его конце открывается проток ядовитой железы. У лифистиои мигаломорфных пауков хелицеры расположены горизонтально, а концевые членики отгибаются книзу, у высших аранеоморфных пауков основные членики направлены вниз, а концевые — внутрь, навстречу друг другу.

Хелицерами паук схватывает и убивает добычу, разминает и разрывает ее, защищается от врагов, разрезает нити паутины, перетаскивает яйцевые коконы, в ряде случаев самец удерживает хелицерами самку при спаривании, норковые виды копают хелицерами землю и т. д. Педипальпы похожи на ноги, но короче и с одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи.

Щупальца педипальп служат органами осязания и в передвижении, как правило, не участвуют. У половозрелых самцов педипальпы видоизменены в связи с их совокупительной функцией, их концевые членики превращены в копулятивные органы, обычно очень сложно устроенные.

Ноги 7-члениковые, их тазики прикрепляются вокруг цельного грудного щитка. На лапках имеются два серповидных, обычно гребенчатых коготка. Между ними расположен непарный придаток (эмподий), также когтевидный, или в виде липкой подушечки. Пауки, делающие тенета, имеют еще добавочные коготки, образуемые щетинками, нередко зазубренными. Ноги покрыты волосками, частью простыми, прилегающими, частью торчащими, различными по форме и размерам.

Относительные размеры ног сильно варьируют в зависимости от образа жизни. Иногда отдельные пары ног отличаются от остальных, например хватательные передние ноги некоторых пауков-скакунов. Функции ног разнообразны, помимо передвижения, онп могут служить для выкапывания норок, удержания добычи, яйцевого кокона и т. п. С помощью ног плетутся различные паутинные устройства.

Ногами паук натягивает и разрывает паутинные нити, отмеривает расстояние между радиусами и оборотами спирали тенет, расчесывает паутину и т. д. Ноги богато оснащены органами чувств, осязательными и обонятельными. Брюшко у подавляющего большинства пауков нечленистое, его сегменты слиты.

Покровы брюшка эластичные, обычно густо опушенные волосками. Лишь в редких случаях на брюшке образуются вторичные склериты. У примитивных лифистиоморфных пауков, в отличие от всех остальных, расчленение брюшка хорошо выражено, все его сегменты имеют тергиты, а на вентральной стороне разделены поперечными бороздками. Следы сегментации брюшка сохраняются у высших пауков в строении мускулатуры, иногда в рисунке брюшка. Сегменты хорошо выражены у зародыша, у молодых паучков желточная масса, заполняющая кишечник, также сегментирована.

Судя по всем этим данным, в составе брюшка пауков объединено 11 сегментов, причем тергальные участки развиты полнее, чем стернальные, а несколько задних сегментов в той или иной степени атрофируется. На брюшке открывается половое отверстие, расположены органы дыхания — легкие и трахеи — и паутинные бородавки.

Как говорилось, паутинные бородавки — это видоизмененные брюшные ножки. Они расположены на брюшке снизу перед бугорком с анальным отверстием. На концах бородавок имеются многочисленные хитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски), которыми открываются протоки паутинных желез (рис. 32).

У лифистиоморфных пауков паутинных бородавок четыре пары: две пары наружных, развивающихся из зачатков конечностей, и две пары внутренних, образующихся как выросты стенки тела. Бородавки здесь многочлениковые, чем напоминают настоящие ножки.

У большинства пауков сохраняются три пары бородавок: две пары наружных, обычно 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых. В ряде семейств и родов пауков наблюдается дальнейшее сокращение числа бородавок до двух и даже до одной пары, но пауки, вовсе лишенные паутинных бородавок, неизвестны.

Передняя медиальная пара бородавок у пауков группы Cribellatae превращена в так называемый крибеллум — небольшую пластинку, пронизанную порами, через которые выделяется вещество особых паутинных желез. У некоторых пауков отдельные пары бородавок удлинены, иногда бывают даже длиннее туловища.

Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинстве случаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждой железки открывается на конце паутинной трубочки. Наряду с обычными трубочками имеется небольшое число так называемых паутинных конусов, на которых открываются протоки более крупных желез.

Относительно примитивные формы паутинных желез свойственны лифистиои мигаломорфным паукам, у которых имеются пучки мелких овальных железок, но уже здесь число их может достигать нескольких сотен. Аранеоморфные пауки обладают паутинными железами нескольких типов, производящими паутину разных сортов.

Наиболее сложен паутинный аппарат у пауков-крестовнков (сем. Агапеidae), у которых различают до шести типов паутинных желез, причем на паутинных бородавках в общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20 паутинных конусов. Паутина, выделяемая железами разных типов, используется для различных целей.

Так, крестовик для построения ловчей сети употребляет секрет всех своих желез, кроме так называемых трубковидных, паутина которых пдет на яйцевые коконы. Паутинная рама и натягиваемые внутри радиусы делаются из сравнительно толстых сухих нитей, выделяемых ампуловидными железами. При этом несколько железок действует одновременно и отдельные тонкие нити соединяются жидким секретом в более толстый «кабель».

Так называемые грушевидные железы выделяют пучки тонких волокон, которыми концы основных нитей прикрепляются к окружающим предметам. Спиральная нить делается из паутины дольковидных желез и покрывается липким секретом древовидных желез, который не застывает на воздухе и вскоре собирается в микроскопические капельки. Благодаря этому ловчие тенета более или менее длительно остаются липкими.

Особенно долго сохраняют клейкость тенета пауков группы Cribellatae. На ситовидной крибеллярной пластинке открываются протоки множества (до 600) особых паутинных железок. Выделяемая паутина энергично расчесывается задними ногами, на предпоследнем членике которых у крибеллятных пауков для этого имеются ряды крепких щетинок (так называемый каламиструм).

Получается особого рода «пряжа»: осевые нити окружаются слизистой муфтой, внутри которой имеется нить, изогнутая многочисленными петлями. Из такой слизистой паутины крибеллятные пауки строят ловчие сети разной формы, очень липкие и долго сохраняющиеся. Паутина по химическому составу близка к шелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержанием склеивающего вещества — серицина, растворимого в воде. Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованный сложным комплексом альбуминов, а-аланина и глютаминовой кислоты.

По физическим свойствам паутина также близка к гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее. Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 261 кг на 1 мм2 сечения нити (у некоторых Araneus), в то время как для гусеничного шелка — только 33—43 кг на 1 мм2. На вентральной стороне брюшка ближе к основанию открываются дыхальца.

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издательство «Просвещение», том 2

AOF | 18.10.2021 19:25:40