Общие принципы адаптации теплообмена; обратимая гипотермия

Общий тепловой баланс организма птиц поддерживается благодаря согласованному функционированию всех рассмотренных выше систем, регулирующих образование, консервацию и рассеивание тепла.

Как и у млекопитающих, у птиц существуют два принципиальных пути приспособления к температурным условиям окружающей среды. Первый из них представляет собой систему стабильных температурных адаптаций организма к среднему уровню температуры среды, сохраняющемуся в пределах определенного диапазона в течение достаточно длительного времени.

Таковы, например, сезонные особенности теплообмена, совокупность которых определяет общую «настройку» организма на средние условия температурного режима данного сезона. У птиц ведущее значение в сезонных изменениях теплообмена имеет смена уровней теплоотдачи, определяемая закономерными изменениями теплоизолирующих свойств перьевого покрова и, возможно, подкожного жирового слоя.

Эти изменения теплоотдачи служат основой сезонных сдвигов теплопродукции (положение критической точки, диапазон термонейтральной зоны, уровень основного обмена). То же, в общих чертах, можно сказать о географических особенностях адаптации теплообмена у птиц; и в этом случае адаптивные свойства теплоизолирующих покровов представляются ведущими в общей системе «настройки» организма на средние климатические условия данного региона.

Второй путь адаптивных изменений теплообмена представлен лабильными реакциями терморегуляции, обеспечивающими приспособление организма к быстрым, относительно кратковременным отклонениям температуры среды от ее среднего уровня, свойственного данному сезону, географическому району и т. п.

У птиц преимущественную роль в такого рода приспособлениях играет химическая терморегуляция при воздействии низких температур и «активная регуляция респираторной влагоотдачи, представляющая главный путь сохранения теплового гомеостаза при действии высоких температур.

Терморегуляторные реакции всегда действуют на фоне стойких температурных адаптаций; их биологическая роль заключается в том, чтобы способствовать полному соответствию жизнедеятельности организма конкретным температурным условиям среды в каждый данный момент, без нарушения установившегося общего уровня стабильных температурных адаптаций; этот уровень изменяется лишь при стойкой смене температурного режима среды (Шилов, 1977).

Как уже указывалось, морфофизиологические адаптации птиц дополняются сложными. и многообразными формами приспособительного поведения. Принципиальная возможность изменения «настройки» терморегуляторных механизмов на поддержание обмена веществ на разном уровне лежит в основе весьма интересного явления обратимой гипотермии, обнаруженного у некоторых видов птиц. Способность некоторых птиц впадать в оцепенение известна уже давно.

В последние годы проведен ряд специальных исследований, показавших формы, экологическое значение и физиологические механизмы обратимой гипотермии у ряда видов птиц. Наиболее подробные, открывающие возможность детального эколого-физиологического анализа этого явления сведения касаются четырех групп видов: ласточек, стрижей, колибри и козодоев.

Суммируя полученные по этим видам полевые наблюдения и данные экспериментов, можно заключить, что обратимая гипотермия у птиц может быть выражена в трех формах. У ряда видов наблюдается нерегулярное оцепенение, вызванное резкими похолоданиями, дождями, снегопадами и другими снижающими успешность питания факторами, и прекращающееся по мере восстановления благоприятных условий.

Такой характер обратимой гипотермии присущ стрижам (Apus apus, Chaetura pelagica, Aeronautes saxatilis) и ласточкам (Delichon urbica, Hirundo rustica, H. purpurea, Riparia riparia). Отмечено нерегулярное оцепенение у некоторых видов колибри (например, у Patagona gigas) и козодоев (Caprimulgus europaeus, Chordei- les minor, может быть, Eurostopodus guttatus).

Среди видов названной группы наиболее изучены ласточки и стрижи. Эти птицы при наступлении неблагоприятных условий скапливаются группами (иногда очень многочисленными) в различного рода убежищах, снижают активность и впадают в глубокое оцепенение, не проявляя никаких внешне видимых признаков жизни.

По козодоям наблюдения отрывочны; эти птицы, видимо, не образуют скоплений перед впадением в состояние гипотермии. Вторая форма обратимой гипотермии представлена регулярными суточными циклами нормо- и гипотермии. Это явление наиболее характерно для колибри (кроме, может быть, самых крупных видов), которые впадают в оцепенение в ночное время, возвращаясь к активному состоянию утром. В состоянии оцепенения птицы совершенно неподвижны, глаза их закрыты, перья часто бывают взъерошены, дыхание неравномерно, дыхательные движения часто внешне совсем незаметны.

Ночное оцепенение с возвратом к активности в дневное время наблюдается и у черных стрижей в условиях недостаточного питания, вызванного неблагоприятными условиями погоды. Третья форма естественной обратимой гипотермии представлена сезонным впадением в оцепенение, вполне аналогичным зимней спячке млекопитающих. Это явление достоверно описано лишь для одного вида козодоев (Phalaenoptilus nuttalii).

В конце декабря 1946 г. в небольшой нише отвесной скалы каньона в пустыне Колорадо была обнаружена птица этого вида в состоянии глубокого оцепенения: она была холодной, неподвижной, веки сомкнуты. Через 10 дней козодой был найден на том же месте; взятый в руки, он слегка пошевелился и издал слабый писк. Через три часа птица неожиданно взлетела.

В ноябре 1947 г. в том же месте вновь был найден козодой в оцепеневшем состоянии. Регулярные наблюдения, продолжавшиеся до весны 1948 г., показали, что температура тела птицы колебалась от 18 до 19,8 °С. Птица была неподвижна, но изредка меняла позу.

Рядом с ней не находили экскрементов, лишь в клоаке было обнаружено небольшое количество фекалий. В феврале 1948 г. козодой вернулся к нормальной активности, пробыв в состоянии оцепенения не менее двух месяцев (Jaeger, 1948, 1949). Сходное состояние оцепенения описано и у другого американского козодоя Chordeiles acutipennis.

Сходство сезонного оцепенения указанных видов со спячкой млекопитающих подтверждается тем, что для Phalaenoptilus nuttalii показано накопление жировых запасов, предшествующее сезонной гипотермии. Биологическое значение естественной обратимой гипотермии у птиц и разнообразие ее форм определяются экологией рассматриваемых видов.

Для ласточек, стрижей и козодоев длительное понижение температуры воздуха, дожди, ветер резко ухудшают условия питания. Снижение уровня метаболизма в этом случае биологически оправдано. У перелетных видов (ласточки, стрижи, европейский вид козодоя) такие условия в природной обстановке встречаются нерегулярно; у них отсутствует и регулярность впадения в гипотермию.

Козодой Ph. nuttalii, a может быть, и некоторые другие неперелетные виды сталкиваются с сезонным периодом неблагоприятных условий, поэтому, видимо, и возникла сезонность впадения в гипотермию. У колибри неблагоприятная погода также ухудшает условия питания.

Кроме того, мелкие размеры этих птиц ведут к тому, что расход энергии в течение ночи может привести к серьезным нарушениям теплового баланса и общей энергетики организма. В эволюции этих птиц выработалась суточная ритмика, включающая ночное понижение обмена до уровня гипотермического состояния.

Что касается физиологической характеристики состояния обратимой гипотермии, то установлено, что это состояние существенно отличается от холодового оцепенения пойкилотермных животных. У рассмотренных видов птиц не отмечается прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды.

У видов с ритмическим впадением в гипотермию снижение обмена веществ и температуры тела регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции и происходит подчас на фоне неизменной и довольно высокой температуры воздуха. У птиц с нерегулярной гипотермией важным условием впадения в оцепенение являются определенная степень истощения и потеря веса, вызванные недостатком пищи; снижение температуры среды выступает в этом случае в качестве сигнального фактора и не является обязательным условием снижения обмена.

При сезонной, гипотермии, как уже говорилось, необходима физиологическая подготовка организма в виде определенной степени ожирения. В состоянии оцепенения обмен веществ, температура тела и другие физиологические параметры могут изменяться в зависимости от температуры среды, но лишь до известных пределов.

Процесс выхода из гипотермии также не имеет прямой связи с изменениями температуры среды по крайней мере в случаях регулярных циклов нормо- и гипотермии. Повышение обмена при суточных циклах регулируется ритмикой освещения или эндогенными циклами и может начинаться при низкой (не отличающейся от ночной) температуре воздуха. Скорость повышения температуры тела (порядка 0,2—0,5 у стрижей и 1— 1,5° в минуту у колибри) несопоставима с масштабами изменения температуры воздуха.

У выходящих из состояния гипотермии птиц наблюдается мышечная дрожь, активные движения, регистрируется быстрое повышение интенсивности потребления кислорода и взъерошивание оперения. Все это свидетельствует об активном характере выхода из гипотермии. В целом смена активного состояния оцепенением и наоборот представляет собой регулируемый процесс, находящийся под воздействием внутренних контролирующих систем организма.

Таким образом, адаптивные изменения теплопродукции и теплоотдачи у птиц могут быть направлены на поддержание как высокого уровня обмена веществ (что биологически более выгодно, но лишь при условии достаточного восполнения энергозатрат), так и низкого — в условиях недостатка корма или невозможности его добывания. С этой точки зрения естественная гипотермия, встречающаяся в немногих группах птиц, представляет собой проявление уже упомянутого процесса смены уровня стабилизации терморегуляторных систем организма.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:12:40