Дрожжи

Одноклеточные аскомицеты

Дрожжи — в основном одноклеточные организмы, размножающиеся бесполо делением или почкованием (рис. 1316,Л), реже с помощью спор. Половой процесс представляет собой слияние двух клеток или аскоспор с образованием зиготы.

Зигота может давать диплоидные почки или функционировать как аск, делясь мейотически и образуя четыре гаплоидных ядра. Затем может происходить митоз. Внутри зиготы (т. е. теперь уже аска) вокруг ядер формируются оболочки, и возникают четыре или восемь аскоспор, высвобождающихся при разрушении стенки аска (рис. 13-16,Б).

Аскоспоры либо бесполо почкуются, либо сливаются с другими клетками, чтобы повторить половой процесс. Дрожжи играют важную роль в жизни человека из-за своей способности сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и С02. В результате они используются в виноделии (источник этанола), хлебопечении (источник С02) и пивоварении, где необходимы оба эти соединения. Многие полезные в хозяйстве штаммы дрожжей были получены путем отбора и скрещивания.

Сейчас для их дальнейшего улучшения путем введения полезных генов из других организмов используются методы генной инженерии (см. гл. 30). В современном виноделии к относительно стерильному виноградному соку добавляют чистые штаммы дрожжей; раньше для получения вина применялись дикие штаммы, обитавшие на гроздьях (см. рис. 16-17).

Иногда букет вина определяется непосредственно виноградом, но в большинстве случаев он зависит от использованного грибка. В пивоварении среда сначала стерилизуется нагреванием, а потом сбраживается чистой культурой дрожжей. Как правило, в производстве вина, сидра, сакэ и пива используются штаммы одного вида Saccharomyces cerevisiae, хотя находят применение и другие. Фактически только этот вид используется сейчас в хлебопечении.

Некоторые дрожжи патогенны для человека, вызывая такие болезни, как молочница и криптококкоз. Ряд видов, особенно Saccharomyces cerevisiae, — ценный объект генетических исследований. Как и бактерия Escherichia coli, этот вид стал излюбленным организмом для изучения метаболизма, генетики и развития, в данном случае у эукариотических клеток.

Недавно ученые сумели даже синтезировать функциональную дрожжевую микрохромосому, передаваемую в ходе последовательных митотических циклов; такого еще не удавалось в случае других эукариот. Детальное изучение дрожжей при легкости экспериментирования с их генетическим материалом, несомненно, намного повысит значение этих организмов в промышленности будущего (см. рис. 13-3).

Большинство дрожжей — аскомицеты, однако несколько их родов относят к базидиомицетам, например Cryptococcus, вызывающий заболевание криптококкоз, а также некоторые непатогенные виды Candida. Упрощенная и обычно одноклеточная структура дрожжей — очевидно, результат эволюции более сложсных мицелярных грибов. Редукция исходного строения этих организмов зашла так далеко, что трудно определить родственные связи дрожжей с другими группами.

Однако, насколько известно, все они произошли от многоклеточных предков, причем одноклеточные формы возникали у грибов не один раз даже среди аскомицетов. К дрожжам относят 39 родов и около 350 видов. Они распространены в самых разнообразных сухопутных и водных местообитаниях, где находят подходящий источник углерода.

Fungi imperfecti (несовершенные грибы)

Несовершенные грибы, или дейтеромицеты, включают около 25 ООО описанных видов, для которых неизвестен половой процесс (рис. 13-17, 13-18), что объясняется их недостаточной изученностью или утратой полового размножения в процессе эволюции.

Большинство таких «несовершенных» грибов — по сути дела аскомицеты, образующие только конидии, но некоторые по характерным септам и пряжкам молено отнести к базидиомицетам (см. рис. 13-29).

Парасексуальные циклы, широко распространенные среди несовершенных грибов, поддержсивая изменчивость, вероятно, частично компенсируют отсутствие у них полового процесса. В целом классификация здесь основана на способе образования конидий (рис. 13-12, 13-18). Несовершенные грибы — искусственная группа, объединяющая разнообразные орга-

низмы и сохраняемая в основном для удобства определения форм. Ее можно рассматривать как класс, не эквивалентный по своей сути другим классам грибов. Многие из несовершенных грибов имеют большое экономическое значение. Например, некоторые представители рода Penicillium придают определенным сортам сыра вид, запах и вкус, высоко ценимые гурманами. Одна из таких плесений — P. roquefortii — впервые найдена в пещерах вблизи французской деревни Рокфор.

Согласно легенде, крестьянский мальчик забыл свой завтрак — кусочек обычного свежего сыра — в одной из пещер, а вернувшись через несколько недель, нашел на его месте острый ароматный сыр с цветными разводами. Название «Рокфор» могут иметь только сыры, изготовленные в этом районе Франции. Другой вид этого рода — P. camembertii — придает специфические свойства сыру «Камамбер».

На Востоке, сбраживая соевые бобы с Aspergillus oryzae, получают соевое тесто (мисо), сбраживая их со смесью A. oryzae и A. soyae — соевый соус (сёю). При этом молочнокислые бактерии и дрожжи используются для придания окончательных свойств продукту (соевый творог, тофу, и темпе, сходная богатая белком пища в странах тропической Азии, приготовляются путем сбраживания соевых бобов с зигомицетами родов Мисог и Rhizopus соответственно).

A. oryzae важен также для первых этапов производства сакэ — традиционного в Японии алкогольного напитка; дрожжи S. cerevisiae используются на следующих стадиях этого процесса. В промышленности лимонную кислоту в больших количествах получают из колоний Aspergillus, выращенных в сильно кислой среде. Сейчас в Европе и США исследуют проблему обогащения белком кормов для скота путем сбраживания их с A. oryzae. Антибиотики — особые вещества, синтезируемые несовершенными грибами, подавляют рост других организмов (например, бактерий) и применяются при лечении многих заболеваний человека.

Первый антибиотик был открыт в 1928 г. Александером Флемингом, заметившим, что Penicillium, попавший в растущую на питательной агаровой среде культуру стафилококка, полностью подавил рост этой бактерии. Десять лет спустя Говард Флори и его коллеги из Оксфордского университета выделили чистый пенициллин, а позднее в США развернули широкомасштабное производство этого лекарственного препарата.

Во время второй мировой войны спрос на него был так велик, что производство увеличилось с нескольких миллионов единиц в 1942 г. до 700 млрд. единиц в 1945 г. Пенициллин эффективен при лечении широкого спектра заболеваний, вызываемых грамположительными бактериями, включая пневмонию, скарлатину, сифилис, гонорею, дифтерит, ревматизм и многие др.

Многие антибиотики, используемые как лекарства, несомненно, играют и важную экологическую роль в природе, позволяя синтезирующим их организмам побеждать в конкуренции с другими существами. Далеко не все соединения, образуемые несовершенными грибами, полезны для человека.

Например, афлатоксины, группа очень близких между собой вторичных метаболитов видов Aspergillus flavus и A. parasiticus — высокотоксичны и канцерогенны. Иногда эти грибы поселяются на пище при ее хранении, поэтому они постоянно находятся в центре внимания здравоохранения. Другая группа грибных ядов — трихотецены, образуемые некоторыми родами несовершенных грибов. Они подавляют синтез белка у эукариот.

Одна из групп несовершенных грибов — дерматофиты (от греческого слова dermatos — кожа и phyton — растение) — включает возбудителей стригущего лишая, эпидермофитии стопы и других кожных заболеваний. Эти болезни особенно распространены в тропиках. Патогенные стадии здесь соответствуют бесполому размножению, но большинство таких грибов сейчас отнесено к видам аскомицетов, хотя классификация продолжает основываться на их болезнетворных формах.

Ступни поражаются в теплых и влажных условиях, но болезнь, как правило, быстро проходит, если человек меняет закрытые ботинки или туфли на сандалии и держит ноги сухими. Хотя обычно на 1 см2 подошвы стопы обитает около 2 млн. бактерий, конкурирующих с дерматофитами за питательные вещества, грибы побеждают в борьбе с ними, так как прорастают прямо в клетки эпидермиса и отравляют бактерий выделяемыми антибиотиками.

Грибы гораздо активнее используют кератин, прочный волокнистый белок, в который превращается содержимое эпидермальных клеток перед тем, как они слущиваются. Однако среди бактерий могут развиваться устойчивые штаммы, способные при активном размножении вызвать тяжелую инфекцию. Во время второй мировой войны из южной части Тихого океана в связи с кожными заболеваниями эвакуировалось больше солдат, чем из-за ранений.

Многие грибы — возбудители специфических инфекций; например, Candida albicans, дрожжеподобный при определенных условиях вид, вызывает молочницу и другие поражения слизистых оболочек. Споры грибов постоянно вдыхаются людьми, и некоторые из них являются причиной внутренних болезней, иногда очень тяжелых и даже смертельных, особенно если затрагиваются легкие.

В последние годы микозы распространились у людей значительно шире, чем прежде. Некоторые соединения, в частности циклоспорин (см. с. 184), впервые полученный из несовершенного гриба Tolypocladium inflatum, сейчас обычно вводятся пациентам при трансплантациях для подавления нормальных иммунных реакций, грозящих отторжением пересаженных органов или тканей.

Однако при этом усиливается восприимчивость к грибковым и другим заболеваниям. Некоторые химические вещества, например применяемые в случае острой лейкемии, также снижают устойчивость организма к грибковой инфекции. В результате внимание к проблеме ее профилактики и лечения постоянно возрастает.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 26.11.2020 20:48:46