Окисление глюкозы
или Гликолиз
Гликолизом называется окисление глюкозы до пировиноградной кислоты. Как это видно из рис. 9.5, из одной молекулы глюкозы (6-углеродного соединения, 6С) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (3-углеродного соединения, 3С).
Процесс протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клетки, и кислород для него не требуется. Процесс может быть подразделен на три этапа:
1. Фосфорилирование сахара. В результате этой реакции сахар «активируется», т. е. его реакционная способность возрастает. При активации потребляется некоторое количество АТФ и, поскольку весь смысл дыхания состоит в том, чтобы поставлять АТФ, его расходование может показаться нецелесообразным. Это следует, однако, рассматривать как своего рода «инвестиции», благодаря которым позже смогут произойти реакции, приводящие к образованию АТФ.
2. Расщепление фосфорилированного 6С-сахара на два 3С-сахарофосфата. С этим связано и происхождение названия «гликолиз» (от греч. ly sis — разложение, распад), Два образующихся сахарофосфата — изомеры. Прежде чем подвергнуться дальнейшему превращению, один из них переходит в другой, так что получается два идентичных 3С-сахарофосфата.
3. Окисление путем отщепления водорода. Каждый 3С-сахарофосфат превращается в пировиноградную кислоту. При этом происходит дегидрирование с образованием одной молекулы восстановленного НАД и двух молекул АТФ. Общий выход (от двух молекул 3С-сахарофосфата) составляет: две молекулы восстановленного НАД и четыре молекулы АТФ (рис. 9.5).
Итак, на первом этапе гликолиза в реакциях фосфорилирования потребляются, две молекулы АТФ, а на третьем — образуются четыре молекулы.
Таким образом, чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе отщепляются и передаются НАД четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:
Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 9.1. При использовании в процессе дыхания липидов глицерол легко превращается в 3С-сахарофосфат, который и вступает на путь гликолиза. При этом расходуется одна молекула АТФ и три молекулы образуются.
Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до CO2 и воды (аэробное дыхание).
Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание) (рис. 9.4).
Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера
AOF | 12.01.2021 12:50:01