Онтогенез терморегуляции

Морфофизиологические механизмы регуляции теплообмена возникают в онтогенезе птиц не сразу. Их формирование связано с общим развитием организма, поэтому сроки появления эффективной терморегуляции сильно отличаются у видов с разным типом онтогенеза. У видов с птенцовым (имматуронатным) типом развития птенцы в течение некоторого периода после вылупле&ия не обладают способностью к регуляции теплообмена.

Интенсивность обмена веществ в их организме, а соответственно и температура тела находятся в прямой зависимости от температуры внешней среды, что уподобляет их пойкилотермным животным. Это сходство внешних признаков жизни — состояние, которое В. В. Рольник (1947) назвала явлением «мнимой смерти». Появление химической терморегуляции, т. е. переход к гомойотермному типу реакции, происходит в различные сроки у разных видов и сопровождается общим подъемом уровня обмена веществ.

Сроки появления химической терморегуляции соответствуют продолжительности гнездового развития данного вида. У большинства воробьинообразных птиц способность к регуляции теплопродукции возникает в возрасте 8— 10 суток (табл. 12); открыто гнездящиеся птицы приобретают эту способность несколько раньше, чем дуплогнезд- ники. Переход птенцов к гомойотермному типу реакции совершается «скачкообразно» в. очень сжатые сроки.

Такой быстрый переход из одного качественного состояния в другое может произойти только при условии предварительной подготовки всех морфофизиологических механизмов, обеспечивающих общий высокий уровень метаболизма и возможность его активной регуляции.

Действительно, еще до появления терморегуляции в организме идут процессы наращивания энергетических резервов в виде гликогена, увеличения количества эритроцитов, гемоглобина и сахара в крови, происходит интенсивный рост сердца. Все эти показатели достигают полного выражения к включению химической терморегуляции.

Очень мало известно об онтогенезе механизмов нервного контроля теплообмена. Некоторые косвенные данные заставляют предположить, что эти механизмы формируются за несколько дней до фактической реализации гомойотермии. Обнаружена принципиальная возможность гомойотермного типа метаболического ответа на изменение температуры среды у одно- и двухдневных птенцов; эта реакция появляется лишь при высоких температурах, соответствующих температуре обогреваемого гнезда.

Это явление указывает на раннее формирование нервного контроля и на активный характер «затормаживания» появления терморегуляции до момента полного формирования систем энергетического обмена. Появление физической терморегуляции в виде птиломоторных реакций на холод зависит от формирования оперения и у незреловылупляющихся птенцов начинает функционировать лишь к концу гнездового периода.

Реакции активной теплоотдачи в виде термического полипноэ и горловой дрожи формируются в неодинаковые сроки у разных видов. Так, у воробьинообразных птиц умеренной зоны эта реакция появляется в возрасте 7— 13 суток, у американских крапивников она обнаруживалась вскоре после вылупления, у цапель — также с первого дня и т. д.

Видимо, сроки появления этой реакции в значительной мере определяются особенностями экологии данного вида. Выводковые (матуронатные) птенцы приобретают способность к терморегуляции практически сразу после выклева; сроки включения гомойотермных реакций колеблются в пределах от нескольких часов до 2 суток и более.

Фактически реакция химической терморегуляции, действующая в узком диапазоне высоких температур, появляется у этих птиц уже в конце эмбрионального периода (Romijn, Lokhorst, 1955; Хаскин, 1959, 1960, 1961), но «развертывание» этой реакции на адекватный естественным условиям диапазон температур затормаживается до момента выклева или первых дней жизни.

Как и у имматуронатных, быстрый переход к гомойотермии у птенцов выводковых видов подготовлен постепенным повышением дыхательной функции крови и увеличением энергетических ресурсов организма. Число эритроцитов и содержание гемоглобина в крови эмбрионов постепенно увеличивается, причем темпы этого роста заметно снижаются к концу эмбрионального периода.

Эти показатели продолжают увеличиваться и в постэмбриональном развитии. Уровень сахара в крови возрастает более или менее постепенно в течение всего периода инкубации. У эмбрионов кур, например, этот показатель составляет 9—10 мг% на 7-е сутки развития, повышаясь до 130—180 мг% после 18-х суток (Лейбсон, 1958). Количество гликогена в желтке и желточном мешке нарастает у куриных эмбрионов до 15—16-го дня развития, после чего резко падает и вновь повышается до 18—19-го дня развития (Адунц, Нерсесян, 1959).

Сходно изменяется и содержание гликогена в печени. Не исключено, что это связано с развитием химической терморегуляции, которое у матуронатных птиц идет как бы в две фазы: появление этой реакции в конце эмбриогенеза и резкое расширение температурных пределов ее действия после выклева. Выше было показано, что мобилизация депонированного гликогена в процессе включения химической терморегуляции характерна и для развития имматуронатных птенцов.

Регулируемая влагоотдача у матуронатных- видов, судя по немногим опубликованным данным, появляется в довольно раннем возрасте. У цыплят и утят эта реакция уже хорошо выражена к 4-м суткам; интенсивность влагоотдачи у утят увеличивается в 2—3 раза при повышении температуры на 3—5 °С выше верхней границы термонейтральной зоны.

Птицы, занимающие промежуточное положение между двумя крайними по степени матуронатности типами развития (например, чайки), характеризуются соответствующими сдвигами в сроках развития терморегуляции. Во всех случаях особенности становления терморегуляции тесно сопряжены с характером развития всех систем организма и особенностями экологии данного вида на разных этапах онтогенеза.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:13:52