Оомицеты, хитридиомицеты, акразиомицеты и миксомицеты
Четыре отдела гетеротрофных протистов — оомицеты, хитридиомицеты, акразиомицеты и миксомицеты — часто относят к грибам. У них более или менее типичный митотический цикл; присутствуют центриоли. Первые две группы включают в основном водные организмы, остальные — наземные. Оомицеты объединяют формы от одноклеточных до сильно разветвленных нитчатых ценоцитных.
Спермин и зооспоры у них имеют два жгутика — гладкий и перистый. Клеточные стенки образованы в основном целлюлозой и целлюлозоподобными полимерами. В половом размножении участвует крупная неподвижная яйцеклетка и мелкий подвижный спермий. Частично наземные представители этого отдела — род Phytophthora, объединяющий экономически важных возбудителей болезней растений, включая фитофтороз, который вызвал «картофельный голод» 1846—1847 гг. в Ирландии, и Plasmopara viticola, возбудитель ложной мучнистой росы винограда.
Хитридиомицеты — одноклеточные или ценоцитные водные организмы. У большинства изученных видов клеточные стенки богаты хитином. Подвижные споры и гаметы имеют один гладкий задний жгутик. Allomyces и еще один близкородственный ему род — единственные нефотосинтезирующие группы, для которых чередование поколений сходно с происходящим у растений и многих водорослей. Клеточные слизевики (акразиомицеты) — небольшая группа амебоподобных организмов, агрегирующих на одной из стадий жизненного цикла в псевдоплазмодий («слизь»). Жгутиковые клетки неизвестны.
По крайней мере у некоторых представителей этого отдела происходит половое размножение с помощью макроцист. Плазмодиальные слизевики (миксомицеты) могут существовать в виде текучей многоядерной массы протоплазмы, плазмодия, который обычно диплоидный. Эти плазмодии в конечном итоге образуют спорангии, в которых созревают диплоидные споры. В каждой споре происходит мейоз, из четырех возникающих ядер три исчезают, а одно гаплоидное ядро остается в споре.
При благоприятных условиях споры вскрываются, давая амеб, которые способны приобретать жгутики. Эти амебы или жгутиковые клетки могут играть роль гамет. Образование плазмодия часто, но не всегда происходит в результате слияния гамет. Среди фотосинтезирующих, главным образом одноклеточных протистов, в этой главе рассмотрены три отдела. Два из них — хризофиты и динофлагелляты — имеют хлоропласты, сходные биохимически и отчасти структурно.
Для них характерно наличие хлорофиллов а и с и вспомогательного пигмента фукоксантина. Можно предположить, что предковые формы этих отделов, а также бурых водорослей (отдел Phaeophyta) приобрели свои хлоропласты в результате ряда независимых симбиотических событий с участием бактерии, напоминающей недавно открытый вид Heliobacterium chloгит. Не исключено также, что они проглотили эукариотический организм с хлоропластами этого типа. Аналогичный пример — сходство хлоропластов эвгленовых и зеленых водорослей (отдел Chlorophyta), которые почти наверняка возникли независимо от хлоропластов других автотрофных одноклеточных протистов, разобранных в этой главе.
Хризофиты — существенный компонент пресноводного и морского фитопланктона. Ряд представителей класса золотистых водорослей — организмы размером от 1 до 3 мкм, в большом количестве представленные в нанопланктоне. Они вносят очень значительный вклад в фотосинтетическую продуктивность моря. Второй класс — желто-зеленые водоросли — включает организмы, не содержащие пигмента фукоксантина.
Третий класс — диатомовые, с примерно 5600 видами одноклеточных организмов с уникальным двустворчатым кремнеземовым панцирем, составлял основную часть пресноводного и морского планктона в течение последних 200 млн. лет.
Единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых — мужские гаметы, известные только у нескольких видов. Динофлагелляты — одноклеточные двужгутиковые в основном морские формы. Два их жгутика движутся в разных плоскостях, вызывая вращение организма. Как правило, в вакуолях под плазматической мембраной находятся плотные целлюлозные пластинки, часто причудливой формы. Как симбионты (зооксантеллы) эти виды вносят основной вклад в продуктивность коралловых рифов; широко распространен их симбиоз и с многими морскими животными.
Эвгленовые — небольшая группа в основном пресноводных одноклеточных. Они содержат хлорофиллы а и b и запасают углеводы в виде необычного полисахарида парамилона. У эвгленовых нет клеточной стенки, но присутствуют ряды гибких белковых тяжей, образующих пелликулу под плазматической мембраной.
Клетки высоко дифференцированы, содержат хлоропласты, сократительную вакуоль и жгутики. Половое размножение неизвестно. Эвгленовые очень напоминают простейших из типа Zoomastigina и, возможно, должны быть включены в эту группу.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 19:06:47