Операционная архитектоника функциональных систем
Операционная архитектоника функциональных систем и принципы деятельности функциональной системы.
Потребность организма в том или ином веществе, более или менее длительное отклонение той или иной константы его внутренней среды (температура тела, давление крови в сосудах, содержание в крови отдельных питательных и биологически активных веществ и др.) от нормального уровня, изменение условий окружающей среды (вид корма, противника или особи другого пола, изменение температуры и др.) воспринимается рецепторами звена пусковой или звена обратной афферентации.
Соответственно степени отклонения константы от жизненно важного уровня или биологической значимости внешних раздражителей с рецепторов осуществляется различная по количеству и продолжительности импульсация в центральный механизм системы. На основе сигнализации (информации) с рецепторов и избирательного для каждой функциональной системы возбуждения специальных нейронов подкорковых структурнофизиологических образований и определенных зон коры головного мозга формируются центральный исполнительный аппарат, программа действия, соответствующая новым условиям. Формирование программы действия связано с афферентным синтезом.
Стадия афферентного синтеза включает в себя сопоставление пусковой и обратной информации о внешних и внутренних раздражителях с доминирующей на данный момент биологической мотивацией, возникающей на основе внутренней потребности (пищевая, половая мотивации и др.), с информацией, хранящейся в механизмах памяти, обусловленных предшествующим опытом животного по удовлеворению соответствующих потребностей, информацией об окружающей животное обстановке.
На основе такого сопоставления осуществляется активный отбор только специальных раздражителей для удовлетворения исходных потребностей. Стадия афферентного синтеза заканчивается формированием программы действия (эфферентной имлульсации), принятием решения к действию: «Что делать?» и «Как делать?».
Например, у голодного животного вид корма обусловливает приспособительную реакцию его приема, а у сытого животного такая реакция отсутствует. Принятие решения ведет к формированию «цели к действию». Цель к действию есть опережение реальных событий действительности — прообраз будущей приспособительной реакции, параметров результатов действия программы. На основе афферентного синтеза в ЦНС формируется «акцептор результатов действия».
Программа действия — своеобразная по конфигурации (частоте и силе) эфферентная импульсация по аксонам эффекторных нейронов поступает к периферическим исполнительным органам непосредственно и опосредованно через железы внутренней секреции (гормоны). Она выражается в изменении ритма и амплитуды биопотенциалов в эфферентных волокнах, в изменении концентрации медиаторов и гормонов в тканях периферических исполнительных органов и крови.
По коллатералям аксонов программа действия в виде копии прообраза результата действия поступает в «акцептор действия». Акцептор действия представляет собой группу нейронов, имеющих кольцевые связи и расположенных в различных образованиях ЦНС, в центральном звене функциональной системы. Длительное циркулирующее по кольцевым связям нейронов в акцепторе действия возбуждение обеспечивает важное свойство акцептора — ожидание удовлетворяющего потребность результата действия, предвидение будущего результата.
Акцептор результатов действия представляет физиологический аппарат цели к действию. Он определяет целенаправленное поведение животного по «модели», т. е. цель реализуется в действие. Программа действия — эфферентные возбуждающие или тормозящие влияния и гормоны, поступая к периферическим исполнительным органам, действуют на них, обеспечивая перевод органа из состояния покоя в состояние деятельности, или изменяют интенсивность деятельности органа соответственно сложившимся условиям.
Результат деятельности органа характеризуется определенными параметрами и количественными показателями (например, сердца — количеством выбрасываемой крови, органов дыхания — объемом вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, концентрацией кислорода в крови и др.). Параметры полученного результата воспринимаются специальными рецепторами звена обратной афферентации и направляются к акцептору действия.
В акцепторе действия осуществляется сопоставление, сличение результата действия с прообразом результата. В том случае, когда обратная афферентация закрепляет наиболее эффектные действия, она становится «санкционирующей афферентацией». Если же результат действия не соответствует прогнозу, то в системном механизме сличения возникают рассогласования, активируются 56 межнейрональные связи центрального звена системы.
Тем самым происходит активный подбор дополнительной информации, необходимой для обеспечения соответствующей приспособительной реакции и формирования новой программы действия. Таким образом достигается необходимый для поддержания жизнедеятельности организма приспособительный результат (рис. 21), Функциональная система может обеспечивать ряд связанных, зависимых приспособительных результатов, информация о которых поступает по специальным каналам.
В этих системах компоненты, обеспечивающие каждый приспособительный результат, выступают в роли подсистем. Например, функциональная система, обеспечивающая физико-химическое превращение принятого корма, включает следующие функциональные подсистемы, которые обеспечивают: смешивание и продвижение содержимого в желудке и кишечнике; приспособление секреции и состава слюны, желудочного сока, поджелудочного сока, желчи, кишечного сока к составу принятого корма; всасывание продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся веществ.
В роли подсистем выступают и компоненты, обеспечивающие образование гормонов, структурно-физиологическое состояние периферических исполнительных органов, необходимое для выполнения приспособительного эффекта, результата. У одних функциональных систем составные компоненты почти целиком представлены вегетативными компонентами. Другие функциональные системы для обеспечения приспособительного результата имеют внутреннее и внешнее звенья саморегуляции. Внешнее звено саморегуляции бывает с пассивной и активной связью с окружающей средой, обеспечивающей активные поведенческие реакции, поисковые реакции.
Наиболее значимой оценкой деятельности функциональной системы как основы системных механизмов гомеостаза является отношение между собой значений приспособительных результатов функциональных систем разного уровня, в частности, отношение результатов подсистем к полезному результату функциональной системы в целом как показатель эффективности данной подсистемы, а также отношения полезных результатов, параллельных, соподчиненных подсистем функциональной системы между собой как показатель «уравновешенности» их в статике и динамике.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 20.12.2020 19:18:40