Описание слепышовых

Краткая морфологическая характеристика семейства слепышовых

Описание. К семейству слепышовых — Spalacidae относятся грызуны средних размеров, с чертами глубокого приспособления к подземному образу жизни. Длина тела у представителей этой группы варьирует от 130 до 350 мм. Туловище вальковатой формы, на коротких ногах; шейный перехват не выражен. Голова, уплощенная сверху, в форме тупого, суживающегося вперед клина. По бокам головы два кожистых канта, покрытых жесткими, щетинистыми волосами.

Описание слепышовых
Авторство: Vivan755. Собственная работа, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16590288

Довольно крупные глазные яблоки скрыты под кожей, а наружное ухо в отличие от такового у большинства других грызунов имеет вид малозаметного кожного валика. Резцы выростами губ изолированы от ротовой полости, и при рытье резцами земля туда не попадает. Хвост рудиментарный, снаружи не выражен.

Конечности пятипалые, все пальцы с хорошо развитыми, слегка закругленными на концах когтями. Волосяной покров густой, слабо дифференцированный на ость и подшерсток. Окраска однотонная, от светлой, серовато-палевой, до довольно темной, охристо-бурой. Большинство видов слепышовых окрашены весьма сходно. Некоторые очень незначительные отличия улавливаются лишь на больших сериях шкурок. Однако трансгрессия в признаках между отдельными видами настолько значительна, что различать их по окраске практически не удается. Исключение составляет лишь гигантский слепыш, цвет меха которого отличается от такового прочих видов.

У представителей рода Microspalax преобладают следующие типы окраски. У слепыша Эренберга и слепыша Неринга задняя верхняя часть головы, спина и бока характеризуются общим палево-серо-буроватым тоном с легким ржавым оттенком. Основания волос интенсивно серые. Вблизи носа и глаз, а также в области щек окраска светло-мышиного цвета. Брюшная сторона светлее спинной, общего темно-мышиного цвета. Короткие вибриссы желтовато-палевые. Попадаются экземпляры, у которых в окраске спины и боков преобладают ржавые-и охристо-бурые тона. Молодые экземпляры обычно окрашены слегка темнее взрослых и старых.

Очень сходную окраску имеет белозубый слепыш. Однако, в отличие от предыдущих видов, в окраске спины слабее выражены ржавые тона. В целом представители данного вида характеризуются буровато-серым, иногда даже светлым желто-бурым мехом. Передняя часть головы, щеки и брюхо заметно серее спины.

Среди представителей рода Spalax весьма сходную окраску имеют обыкновенный, подольский и буковинский слепыши. В окраске перечисленных выше видов много общего с таковой белозубого слепыша. Так, например, задний отдел головы, спина и бока взрослого обыкновенного слепыша характеризуются общим палево-серо-буроватым тоном. Основания волос мышино-серые. При снашивании кончиков волос, имеющих описанный выше цвет, в окраске меха преобладают серые тона. Передний отдел головы и щеки светлее, чем окраска спины. Иногда в области лба наблюдается светлое, с желтоватым оттенком пятно.

Короткие вибриссы белесо-палевые, длинные — белесо-желтоватые. Брюшная сторона в области горла, груди и передней части живота мышино-серая; в средней и задней части — палево-буроватая. Длина зимнего меха до 14 мм, летнего — 10—11 мм. У молодых особей в окраске преобладают серые тона со слабым палевым оттенком на концах волос. Брюшная сторона интенсивно серая. По данным С. И. Огнева (1947), экземпляры обыкновенного слепыша, добытые в пределах Саратовской области, отличались от представителей этого вида из левобережной степи и лесостепи УССР, Центральных областей РСФСР и западного Предкавказья почти полным отсутствием в окраске буровато-палевых тонов и наличием примерно у 80% экземпляров продольной белой полосы в области затылка, выраяшнной в различной степени (начинается от основания носа, тянется вдоль лба и затылка до шеи).

Белый мех имеется также вокруг рта и отчасти на щеках. Нижняя сторона тела у обыкновенных слепышей Саратовской области, наоборот, темнее, чем у украинских, центрально-черноземных и западно-предкавказских. Горло и грудь интенсивно серого цвета. Волосы живота с примесью палево-буроватых оттенков. У многих экземпляров наблюдались также неправильной формы белые пятна в области груди и задней части брюха. Изредка у обыкновенного слепыша встречается явление полного альбинизма.

Песчаный слепыш по характеру окраски занимает промежуточное положение между обыкновенным, подольским и буковинским, с одной стороны, и гигантским слепышом — с другой. В целом этот вид обычно окрашен светлее, чем представители группы microphthal-rAus. В частности, задний, отдел головы, спина и бока тела взрослого животного бледного, желтовато-палево-серого цвета. Основания волос серые. В области лба и щек преобладают белесо-серыё тона со слабым желтоватым оттенком. В области затылка часто примешиваются палево-желтоватые тона. Мех брюшной стороны серый, с примесью в области живота палево-желтоватых оттенков.

Описание слепышовых

Рис. 2. Строение губ у слепышовых. Х1.6.

Наконец, наиболее светло окрашенную форму представляет гигантский слепыш. Он характеризуется крайне бледной, серо-палево-серебристой окраской спины и боковых отделов тела. Голова в области лба, затылка и щек бледного, блестящего серебристо-белесого оттенка, со слабой желтизной. Нижняя сторона тела серее верхней. Основания волос серые. В окраске молодых в большей степени преобладают серые тона.

Материалы по линьке слепышовых крайне неполны. Известно лишь, что у обыкновенного слепыша смена густого зимнего меха на более редкий летний происходит в мае—июне, а осенняя линька — в сентябре (Огнев, 1947). В более растянутые сроки, по-видимому, протекают весенняя и осенняя линьки у буковинского и белозубого слепышей. Так, по данным Е. И. Янго-ленко (1965), весенняя линька у перечисленных выше видов протекает с марта до мая, а осенняя — с августа до ноября.

Смена волосяного покрова у самцов происходит быстрее, чем у самок. Позже взрослых особей вылинивают молодые. Наиболее интенсивно весенняя линька проходит в марте, осенняя — в сентябре. Последовательность линьки у слепышей различных видов примерно одинакова. Первоначально вылинивает область затылка и средняя часть спиНы, затем плечи и бедра и, наконец, бока и брюхо. Линька сопровождается потемнением мездры с образованием темных пятен.

Череп сверху и в профиль клиновидных очертаний, с сильно удлиненным лицевым и укороченным мозговым отделами; длина лицевого отдела значительно превышает таковую мозгового черепа. В отличие от представителей подавляющего большинства других семейств грызунов, кроме некоторых олигоценовых Cylindrodontidae, затылочная площадка сильно увеличена, расширена, уплощена и значительно отклонена вперед, располагаясь по отношению к продольной линии зубных рядов под углом приблизительно в 45°.

Ширина затылочной площадки значительно превышает длину мозгового черепа, а вершина ламбдовидного гребня располагается приблизительно на уровне отростков крыловидных костей (рис. 3). Ростральный отдел низкий, расширенный; наименьшая его высота значительно уступает ширине. Носовые кости длинные и узкие; их длина вдвое и более превышает таковую верхнего ряда постоянных коренных, а наибольшая ширина укладывается в длине значительно более двух раз (обычно 2.1/2 раза). Края носовых костей заметно выдаются вперед за края предчелюстных (рис. 3).

Подглазничное отверстие крупное, его высота значительно превышает ширину. Кроме того, первая, как правило, больше совместной длины двух передних постоянных коренных, либо приближается к ней. Подглазничный канал имеется у представителей примитивного подсемейства древних слепышовых (Prospalacinae) и отсутствует у настоящих слепышовых (Spalacinae). Скуловые дуги сравнительно слабые, широко расставленные, слабо отогнутые вниз. Основание скулового отростка челюстной кости слабо приподнято по отношению к альвеолярному краю. Скуловая кость очень маленькая, не соприкасается со слезной. Надглазничные отростки лобных костей отсутствуют. На месте заглазничных бугров имеются невысокие, короткие-гребешки.

Сагиттальный и ламбдовидный гребни хорошо развиты, причем последний располагается на уровне задних концов скуловых дуг и по общей протяженности незначительно уступает ширине последних. Резцовые отверстия значительно смещены назад, в связи с чем задняя длина твердого неба (измеряется от задних краев резцовых отверстий) менее-чем вдвое превышает переднюю (измеряется от передних краев резцовых отверстий).

Массетерная площадка укороченная (ее длина меньше таковой двух передних постоянных коренных), с резко очерченным (в виде гребня) передним краем, расположена почти в горизонтальной плоскости. Гребень ее переднего края никогда не достигает шва между предчелюстной и челюстной костями . Кроме того, передние края массетерных площадок демонстрируют значительное расхождение в заднем отделе диастемного неба.

Плоскости отростков крыловидных костей почти параллельны. Крыловидный отросток клиновидной кости (рис. 4, ко) суженный; расстояние между передним краем fossa pterygoidea и crista pterygoidea (задний край глазнично-круглого отверстия — for. orbito-rotundum) не превышает половины передней ширины носовых костей. Крыловидная ямка сообщается соответственно с глазнично-круглым отверстием и мозговой полостью.

В отличие от подавляющего большинства других семейств отряда на черепе для сочленения с нижней челюстью-имеются две площадки. Истинная сочленовная площадка расположена впереди от ложной, сильно вытянута в продольном направлении; ее длина превышает длину ряда постоянных коренных. На ней происходит фиксация нижней челюсти при рытье и грызении (переднее положение). Скуловой отросток височной кости слабо выражен, в связи с чем сочленовная поверхностъ не вынесена на скуловую дугу. Ложная сочленовная ямка образована барабанной камерой и petromastoideum и соответствует положению челюсти при жевании и покое (заднее положение нижней челюсти). Совместная длина истинной и ложной сочленовных площадок в полтора раза и более превышает длину ряда постоянных коренных.

Описание слепышовых

Слуховые барабаны небольшие, уплощенные, сравнительно толстостенные, лежат в горизонтальной плоскости. Их наружные края приспущенные; наружные слуховые отверстия располагаются примерно на уровне затылочных мыщелков и не выступают латерально по отношению к затылочной площадке (рис. 4). Дорзальный край слухового барабана расширен в сочленовную пластинку (рис. 4, спсб), образующую вентральную часть ложной сочленовной ямки. Мастоидные кости сравнительно крупные, невздутые, низко расположенные; сосцевидные отростки (proc. mastoideus) лежат снаружи от яремных (proc. paroccipitalis), находясь на одном уровне с последними; наибольшая высота petromastoideum превышает длину ряда постоянных коренных. Затылочное отверстие (for. magnum) низкое; его высота приблизительно вдвое и более меньше таковой затылочной площадки, измеренной от верхнего края for. magnum до вершины ламбдо-видного гребня. Затылочные мыщелки контактируют между собой. Яремные отростки слабо развиты (рис. 4).

Нижняя челюсть с удлиненным, сильно отклоненным назади внутрь сочленовным отростком, продольная ось которого примерно совпадает с таковой горизонтальной ветви (рис. 3). Длина proc. condyloideus превышает длину нижнего ряда постоянных коренных либо приблизительно равна ей. Венечный отросток длинный, расширенный, саблевидно изогнутый; его передний край расположен почти отвесно по отношению к продольной оси челюсти. Венечносочленовная вырезка широкая; наибольшая ее ширина по хорде превышает длину нижнего ряда постоянных коренных либо примерно равна ей.

Альвеолярный отросток всегда хорошо развит, по высоте ниже сочленовного (подсемейство Prospalacinae), приблизительно равен ему или больше (подсемейство Spalacinae). Строение и положение углового отростка варьируют. У представителей примитивного подсемейства древних слепышовых он расположен в основании сочленовного отростка и имеет с ним общий край, задняя вырезка челюсти хорошо развита; длина углового отростка в этом случае может заметно превышать совместную длину двух передних постоянных коренных; sella externa всегда отсутствует. У настоящих слепышовых угловой отросток укорочен, смещен латерально, располагаясь на наружной стенке альвеолярного, задняя вырезка не выражена, sella externa всегда имеется (рис. 3).

В работах большинства старых авторов (Tullberg, 1899; Mehely, 1909, и др.), а также в сравнительно недавних сводках по мировой фауне грызунов Эллермана (Ellerman, 1940) и Грассе (Grasse, Dekeyser et Viret, 1955) зубная формула Spalacidae интерпретируется следующим образом: li Pg М| (итого 16 зубов). Эта формула до настоящего времени принята также в отечественной литературе (Огнев, 1947; Громов, 1962; Громов с соавт., 1963). Однако Штелин (Stehlin, 1923) склонен рассматривать передний коренной зуб как Pj- (Р по общепринятой схеме, поскольку названный автор придерживался порядка обозначения предкоренных зубов в обратном направлении). В итоге зубная формула приобретает следующий вид: 1 Cjj- Pj- М|.

Эта формула нашла отражение в послбдую-щих работах Штелина и Шауба (Stehlin und Schaub, 1941), а также в новейшей сводке Шауба (Schaub, 1958) по ископаемым грызунам мировой фауны. Подобная интерпретация зубной формулы слепышовых имеет довольно веские основания, поскольку Штелином (Stehlin, 1923) весьма убедительно был доказан факт сменяемости переднего нижнего коренного у олигоценовых ризомисовых из группы ризоспалацид, которая, по всей вероятности, является исходной для слепышовых. Некоторым подтверждением этому, по-видимому, может служить также однажды наблюдаемое нами наличие у современных слепышовых рода Spalax в верхнем зубном ряду рудиментарного дополнительного зуба, расположенного позади предполагаемого М3 (рис. 5).

Однако не исключено, что последнее могло оказаться лишь случайным отклонением от нормы, поскольку наличие дополнительных зубов неоднократно наблюдалось у других семейств грызунов, а также у зайцеобразных. Указанный зуб имеет вид небольшого штифтика с единственным корнем и сильно редуцированной коронкой, по общим очертаниям напоминая Р4 некоторых Dipodidae. Альвеола его имеет вид очень мелкой, почти поверхностной ямки, в результате чего зуб, по-видимому, легко теряется при препарировании черепов.

Все изложенное как будто подтверждает мысль Штелина. Однако принятие предложенной им зубной формулы для Spalacidae несомненно влечет за собой необходимость пересмотра зубных формул всех семейств, слагающих подотряд Myoidea, и прежде всего ископаемых эоценовых Cricetidae, среди которых наиболее вероятно нахождение общих предков для ризомисовых и слепышовых. Последнее отнюдь не входит в задачи настоящего исследования. Поэтому и в дальнейшем во избежание ненужной путаницы мы будем исходить из общепринятой зубной формулы, условно обозначая четвертый моляризованный премоляр как М.

Верхние и нижние резцы очень мощные, расширенные; их совместная ширина, а также ширина каждого в отдельности соответственно превышает совместную длину двух передних постоянных коренных либо в первом случае равна ей, а во втором — М4.

Коренные зубы имеют теридомиидный план строения, с коронками средней высоты; корни имеются, у высоко специализированных представителей проявляют тенденцию к слиянию. Размеры зубов увеличиваются по направлению вперед. Жевательная поверхность складчатая, исходный бугорчатый тип ее строения заметен только до начала стирания. В исходном плане верхние постоянные коренные характеризуются наличием одной входящей петли и двух бугорков — протокона и гипокона — во внутреннем ряду, 2—3 входящих петель, переднего и заднего воротничков, паракона, мезокона и метакона — в наружном (рис. 6).

Однако в большинстве случаев паракон проявляет тенденцию к слиянию с передним воротничком, метакон — с задним, а мезокон вообще редуцируется, получая достаточное развитие лишь у наиболее примитивных представителей семейства. Входящие петли по мере стирания зубов проявляют тенденцию к замыканию в марки. Процесс образования марок у специализированных представителей семейства происходит быстрее, чем у примитивных. В филогенетических рядах и с возрастом трущие поверхности постоянных коренных в различной последовательности приобретают w-, z- или s-, е- и с-образные очертания. Нижние постоянные коренные в исходном плане имеют 1, изредка 2 (если учитывать рудимент передней входящей петли, что бывает при сильном развитии переднего воротничка) входящие петли и 2 бугорка — протоконид и гипоконид — в наружном ряду; 1—2 входящие петли, передний и задний воротнички, метаконид, мезоконид и энтоконид — во внутреннем (рис. 6). Как и на верхних

постоянных коренных, в .филогенетических рядах и с возрастом происходит упрощение строения трущей поверхности зубов путем слияния метаконида с передним воротничком, энтоконида — с задним, редукции мезоко-нида и передней входящей петли наружного ряда с последовательным замыканием входящих петель в марки и образованием различных модификаций в очертаниях трущей поверхности, в принципе сходных с таковыми верхних постоянных коренных.

Описание слепышовых

Первый шейный позвонок с сильно редуцированными крыльями, уплощенной, относительно широкой дорзальной дужкой (ее ширина приблизительно вдвое и более превышает таковую вентральной дужки), несущей слабые следы остистого отростка (рис. 45). Сочленовные поверхности для причленения черепа и второго шейного позвонка вытянутые, сильно заходящие на вентральную дужку. Заходящие на нее концы соответствующих пар площадок сливаются друг с другом (рис. 45).

Второй шейный позвонок со слабо вытянутым в передне-заднем направлении, сильно расширенным остистым отростком, верхний конец которого к тому же раздвоен (рис. 46); наибольший передне-задний поперечник этого отростка приблизительно равен длине тела позвонка, а наибольшая ширина (транс-верзальная) превышает таковую зубовидного отростка. Последний в свою очередь имеет уплощенную дорзальную поверхность и располагается выше нижнего края сочленовной поверхности для причленения первого шейного позвонка. Сами площадки для сочленения с атлантом непосредственно под зубом энистрофея сливаются между собой.

Поперечные отростки почти полностью редуцированы. Остальные позвонки шейного отдела расширенные, с уплощенными, не выгнутыми дорзальными дужками, не сросшиеся, но плотно прилегающие друг к другу, неподвижно фиксированные (рис. 7). Остистые отростки почти полностью редуцированы, поперечные едва намечены. Крестцовая кость образована путем полного срастания 4 (род Spalax) или 5 (род Microspalax) позвонков. Остистые отростки полностью слиты в дорсальный гребень (Microspalax) либо проявляют значительную

тенденцию к слиянию (Spalax) (рис. 49). Крылья крестцовой кости нерас-члененные, поскольку дорсальные крестцовые отверстия почти полностью зарастают. Краниальные и каудальные суставные отростки второго —

Описание слепышовых
Описание слепышовых
Описание слепышовых

Грудина ромбических очертаний, с увеличенной, приостренной на конце рукояткой и хороню развитым срединным гребнем (рис. 8). Ключица тонкая, почти не изогнутая; ширина ее конца, сочленяющегося с лопаткой, в полтора раза ч более уступает ширине акромиального отростка.

Лопатка относительно узкая, с постепенно сходящимися дистально краниальным и каудальным краями; расстояние между краниальным и каудальным углами (ширина проксимального края) более чем вдвое короткий, его длина не превышает 1/3 длины лопатки; заканчивается на незначительном удалении от суставной впадины (меньшем, чем латерально-медиальный поперечник последней). Клювовидный отросток короткий, расширенный.

а, в — Rhizomys, б, г — Spalax. а, б — со стороны сочленовной ямки, в, г — со стороны каудального края.

роче длины кости, измеренной от наиболее выступающей точки клювовидного отростка. Каудальный край расширенный ввиду сильного развития каудального гребня (рис. 9). Акромиальный отросток сравнительно

Описание слепышовых

Плечевая кость с сильно уплощенным в передне-заднем направлении диафизом; его ширина выше дельтовидного отростка (ргос. deltoideus), в полтора раза и более превышает передне-задний поперечник, измеренный там же. Большой бугор по высоте значительно превышает головку плеча. Дельтовидный гребень мощный, латерально направленный, сильно изогнутый выпуклостью назад. Медиальный надмыщелок приопущенный; его дистальный конец расположен ниже такового trochlea (рис. 10). Над-мыщелковое отверстие отсутствует.

В предплечье особенно велика локтевая кость с длинным массивным локтевым отростком, по высоте превышающим 1/3 ее длины. Лучевая кость укорочена, короче локтевой значительно более чем на */3 длины последней, с сильно изогнутым диафизом (выпуклостью вперед) ( рис. И). Метаподии и фаланги пальцев короткие и широкие (рис. 12).

Описание слепышовых

Тазовая кость с мощными седалищными гребнем и бугром (рис. 49), редуцированной лобковой костью и очень малым запертым отверстием; высота отверстия обычно вдвое и более уступает длине суставной впадины, реже примерно равна последней либо незначительно превышает ее. Сим-физные ветви лобковых костей длинные, тонкие, саблевидно,изогнутые (рис. 49). Основание седалищного отдела всегда выпуклое.

Бедренная кость с сильно уплощенным в передне-заднем направлении диафизом, довольно крупным, заметно выступающим проксимально по отношению к головке бедра большим вертелом, мощным, значительно изогнутым наружу латеральным гребнем (рис. 13). Малый вертел и головка бедра сближены между собой. Блок для коленной чашечки уплощенный.

Большая бердовая кость с сильно уплощенным в латерально-медиальном направлении, изогнутым вперед и внутрь проксимальным отделом диафиза, с хорошо развитыми гребнями — большеберцовым (crista tibiae) и медиальным. Малая берцовая кость полностью слита с большеберцовой на протяжении почти половины своей длины. Ее верхний отдел в виде расширенной пластинки и в свою очередь полностью срастается с эпифизом tibia. Швы срастания большеберцовой и малоберцовой костей в первом и втором случаях не выражены. В строении стопы, как и кисти, характерны укороченные, расширенные метанодии и фаланги пальцев.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 29.11.2022 15:26:29